Die Tier-und Pflanzenwelt in der Erdgeschichte des Karbons

Schdaiff schrieb:War wohl ein Schreibfehler du meintest sicherlich älter als 390 Millionen Jahre ;)

yepp, meinte ich natürlich. Sonst wären diese Spuren nicht nur 10 Millionen Jahre älter als die Epistostegalia, die letzten fischigen Vorfahren der Landwirbeltiere, sondern 110 Millionen Jahre älter. Da gabs ja noch nicht mal Wirbeltiere.

So, nachdem hier sechs Tage nix mehr passiert ist und auch der Threadersteller kein Interesse mehr zeigt (ist in anderen selbsterstellten Threads unterwegs), usurpier ich den Thread einfach mal und stell hier Beiträge zur frühen Evolution der Tetrapoden rein. Das Karbon - zusammen mit dem oberen Devon - vereint in sich den Landgang, die Lunge, die Eiablage am Land (Amnioten) und schließlich die Aufspaltung in die drei separaten Linien, an deren Ende die Lurche, die Reptilien und Vögel sowie die Säugetiere stehen.

In diese Materie arbeite ich mich jetzt mehr und mehr hinein. Und es wird sicher noch ne Weile dauern. Für dieses Mal habe ich versucht, die Stammbäume für die tetrapodischen Wirbeltiere vor bzw. neben der Kronengruppe der Tetrapoden zu sortieren. Wie ich schon erwähnt habe, meint Kronengruppe, daß nur die Tetrapoden dazugehören, die a) heute leben, b) deren unmittelbare Vorfahren sind, c) bis hin zum letzten gemeinsamen Vorfahren aller heutigen Tetrapoden, sowie d) auch dessen ausgestorbene Nachkommen, die Seitenlinien neben den heutigen lebenden Tetrapoden gebildet haben. Ohne Punkt d) wären z.B. die Sauropoden wie Apatosaurus oder Brachyosaurus keine Tetrapoden, weil sie sich lange vor der Entstehung der Vögel zu einem separaten Seitenzweig abgespalten haben.

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Und nachdem ich schon wieder ellenlang über die Probleme der Kladistik schwadronniert habe, hab ich das alles kurzerhand gelöscht, sage "Mut zur Paraphylie" und fange an. Zum besseren Arbeiten habe ich mir drei Gruppenbezeichnungen ausgedacht. "Eutetrapoda" für die Kronengruppentetrapoden, also alle heutigen Tetrapoden bis zum letzten gemeinsamen Vorfahren samt dessen ausgestorbenen Nachfahren. Sämtliche Tetrapoden, die den Landgang erst mal abgeschlossen hatten, aber nicht zu den Eutetrapoden gehören, nenne ich "Eotetrapoda". Die Gruppe der devonischen Nichtmehr-Fische bzw. Nochnicht-Tetrapoden nenne ich "Paratetrapoda"

Das "Para" in Paratetrapode meint wörtlich "neben", besitzt aber auch den Aspekt des "nicht wirklich", wie man am Verstand Nous (no-os) und dem "paranoid" sehen kann. Das "Eo" in Eotetrapode kommt von "eos", "Morgenröte", bezeichnet oft eine Frühzeit, Anfangszeit. Das "Eu" in Eutetrapode heißt so viel wie "wohl", also "gut" wie in Euphorie, das nicht ganz wörtlich "Wohlsein" meint. Eu meint aber oft auch "richtig". Alle drei Vorsilben werden in der biologischen Nomenklatur in diesem Sinne verwendet.

So, als erstes kommt der Stammbaum der Paratetrapoden. Am Anfang steht die letzte noch nicht dazu gehörende Gruppe, am Ende die daraus folgende Gruppe, die nicht mehr dazugehört.

 

Enthalten sind 14 verschiedene Gattungen; die zwölf von mir beschriebenen sowie die beiden erwähnten Vielleichtgattungen, für die das gefundene Knochenmaterial jedoch nicht ausreicht für eine Beschreibung. Ferner sind einige Gattungen zu Familien zusammengefaßt: Elginerpetontidae, Acanthostegidae, Ichthyostegidae. Da die genaue Abstammungsreihe - wer stammt von wem ab - nicht gesichert ist, stehen die allermeisten nach der zeitlichen Abfolge untereinander bzw. weiter rechts. Die Abstammungslinie führt auch nicht von einer Gattung zur nächsten, sondern daneben entlang und zweigt nur immer zu den einzelnen Gattungen ab. Die letzten vier Gattungen ab Metaxygnathus stehen nur deswegen am Ende, weil ihre Einordnung in den Stammbaum weder anatomisch noch zeitlich möglich ist und sie quasi nur "der nicht zuordenbare Rest" sind.

Nun folgt der Stammbaum der Eotetrapoda. Auch hier sind es nur 14 bekannte Gattungen, also nur ein verschwindend geringer Bruchteil dessen, was es im betreffenden Zeitraum mehrerer dutzend Millionen Jahre weltweit an Landwirbeltieren gegeben haben muß. Doch mehr kennen wir halt noch nicht.

Immerhin aber ist hier die Abstammungsrichtung sicherer, also alle Gattungen stehen ziemlich genau da, wo sie historisch auch standen in der Evolution. Fast alle Gattungen gehören zu einer der drei Familien Whatcheeriidae, Colosteidae und Baphetidae, nur drei Gattungen, Crassigyrinus, Spathicephalus und Eucritta, stehen ohne Familie da. Immerhin aber gehören die beiden letztgenannten sehr eng zu den Baphetiden, weswegen man sie in die Überfamilie Baphetoidea mit eingordnet hat. Dabei zweigt Eucritta früher von den Baphetiden ab als Spathicephalus, weil Eucritta die basalste, urtümlichste Gattung ist, mit den wenigsten bzw. am wenigsten ausgeprägten baphetoiden Merkmalen ist. Zugleich aber steht Eucritta ganz unten, denn diese Gattung besitzt bereits mehrere Merkmale, die auch bei Temnospondyliern sowie Reptilomorphen anzutreffen sind, aber das sind bereits Eutetrapoden. Eucritta könnte also die Schwestergattung des ersten Eutetrapoden gewesen sein, des Stammvaters aller heute lebenden Tetrapoden.

Übrigens scheit kein einziger Eotetrapode es bis ins Perm geschafft zu haben, wie auch alle Paratetrapoden bereits im Devon ausgestorben sein dürften. Die Evolution muß so schnell vorangeschritten sein, daß einzelne Gruppen kaum lange genug leben konnten, um sich an ihr Habitat anzupassen, als schon die nächste Innovation neue Gruppen hervorbrachte, welche die alten verdrängte. Dies ist nur durch einegroße Radiation möglich, also durch das Hervorbringen vieler Spezies mit verschiedenen Anlagen für neue Formengruppen. Auch das zeigt, wie verschwindend gering unser Wissen von den Spezies des oberen Devons sowie des frühen und mittleren Karbons auf dem Weg vom Fisch zum Eutetrapoden sein muß.

Selbst von der einen Familie Hominidae, Menschenaffen, kennen wir aus den letzten zehn Millionen Jahren vier lebende und weitere mindestens 24 ausgestorbene Gattungen. Doppelt so viele Gattungen wie von den Paratetrapoden und Eotetrapoden, die jeweils mindestens doppelt so viel Zeitraum abdecken. Und selbst bei unseren nächsten Verwandten dürfte der Fossilbefund nur die Spitze des Eisberges sein. Auch wenn die Artenfülle der karbonzeitlichen Landwirbeltiere bei weitem nicht so artenreich gewesen ist wie am dem Erdmittelalter, so sollte dennoch die Zahl der Eotetrapoden eher in die Hunderte gehen als ins gute Dutzend.

@perttivalkonen

Wie kommst du darauf ,dass ich kein Interesse mehr habe?
Die besteht weiterhin. Momentan kann ich jedoch nur kleinere Beiträge schreiben,da ich nur mit dem Smartphone online sein kann. Sobald es mir wieder möglich ist,am Notebook zu sein,werden wieder Beiträge in diesem Thread folgen. Ich danke dir jedoch,für deine.wirklich sehr wertvollen und interessanten Beiträge.

Nun will ich wiedermal in diesem Thread aktiv sein,damit man mir nicht nachsagen muss,ich hätte dafür kein Interesse mehr (das wird man mir ja nachgeworfen,ohne jegliche Gründe dafür zu kennen).

Ein anderes,sehr interessantes Tier, welches in dieser Zeitepoche gelebt hat, war der Ophiderpeton brownrigii.



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Das bis zu 40 cm lange Tier,sah zwar wie eine Schlange aus,war es aber nicht, da es eine Amphibie war. Ophiderpeton gehörte zu einer Gruppe von beinlosen,schlangenförmigen Amphibien,den Aistopoda und hatte bis zu 230 Wirbeln.
Sie hatten große, nach vorne gerichtete Augen , was auf einen Jagdlebensstil hindeutet. Es lebte wahrscheinlich in Höhlen und ernährte sich von Insekten , Würmer , Tausendfüßler und Schnecken .
Da der abgeflachte Schwanzende fehlt,geht man davon aus, dass dieses Tier mehr terrestrisch gewesen zu sein,als aquaristisch
Eine große Anzahl von Arten sind in der Gattung klassifiziert, und ähnliche Tiere, Phlegethontia und Sillerpeton , sind bekannt. Eine frühere Gattung, Lethiscus , ist aus dem Karbon und frühen Permian bekannt .

So, heute gehts weiter mit den landlebenden Vorfahren der "echten" Tetrapoden, also den "Eotetrapoda". Ich werd mich heute mit der ersten Familie befassen, den Whatcheeridae, sowie deren engsten Verwandten. Allerdings habe ich erst noch etwas allgemein zu den Eotetrapoden zu sagen.

Während die Paratetrapoden noch deutlich mehr als fünf Finger/Zehen besaßen, haben die echten Tetrapoden nur fünf Zehen/Finger. Oft verschwanden davon einige, selten kam noch ein sechster Quasifinger hinzu. Doch in der Embryonalentwicklung aller Tetrapoden fängt es stets erst mit fünf Fingern an den Händen und mit fünf Zehen an den Füßen an. Die Abweichungen heutiger wie früherer Tetrapoden von der Fünfzahl ist also sekundär. Diese Fünfzahl muß sich innerhalb der Eotetrapoda herauskristallisiert haben.

Nun kennen wir nicht viele Gattungen an Eotetrapoden. Und von jeder Art nur selten mehr als einen Fund, und pro Fund selten diverse Knochen, noch sehr viel seltener ein nahezu vollständiges Skelett. Hände und Füße sind nur bei wenigen Gattungen belegt, und da nicht immer vollständig. Wo Fußfossilien vorkommen, scheint immer Pentadaktylie vorzuliegen. Handfossilien sind nochmals seltener, und die wenigen, die wir kennen, weisen mal sechs, mal vier Finger auf. Dies betrifft allerdings nur frühere und mittlere Eotetrapoden. Es scheint also, daß die Pentadaktylie, die Fünffingrigkeit, bei den Eotetrapoden in den Füßen von Anfang an vorlag, sich in den Händen aber erst innerhalb der Baphetoidea oder in deren Umkreis eingependelt haben dürfte.

Interessanterweise gibt es heute 130 Fischarten, die teilweise an Land leben, die zumindest über Land gezielt wandern.. Es sind Fischarten aus 33 Familien, wobei es in wenigstens einer Familie so viele unterschiedliche Formen der Landanpassung bzw. Landfortbeegung gibt, daß man davon ausgeht, daß verschiedene Arten dieser Familie unabhängig voneinander an Land gegangen sein müssen, wenigstens drei mal, vielleicht bis sieben Mal. Und das sind nur die heutigen Landfisch-Arten. In den verganenen Erdzeitaltern mag dies immer und immer wieder vorgekommen sein.
http://www.sciencemag.org/news/2016/06/fish-may-have-evolved-live-land-more-30-times?utm_campaign=news_daily_2016-06-16&et_rid=17106146&et_cid=564927

Natürlich hat keine dieser Fischarten den Landgang je abgeschlossen oder wird ihn in absehbarer geologischer Zukunft je abschließen. Heute ist das Problem, daß sämtliche Nischen an Land, die solch ein Fisch bei abgeschlossenem Landgang einnehmen könnte, bereits von Wirbeltieren besetzt sind. Im Devon und selbst noch im frühen Karbon war dies jedoch noch nicht der Fall, vor allem auf Gondwana und den östlichen Inseln nördlich von Gondwana.

Daher verwundert es doch, daß im oberen Silur und frühen Karbon nicht ebenfalls weitere Fischfamilien zum Landgang angesetzt haben. Gerade unter den Fleischflossern gab es doch mehrere dafür geradezu prädestinierte Gruppen, etwa die Lungenfische und die Quastenflosser. Aber auch andere Knochenfischarten hätten es doch versuchen können; später taten sie es ja, wie wir heute sehen. Wieso beschritt nur die Familie der Elpistostegalia mit Tiktaalik diesen Weg? Oder gab es mehr? Jedenfalls gab es auch damals nur einen erfolgreichen Abschluß des Landgangs; nur einer Fischfamilie gelang dies. Kein lebendes Landtier, kein fossiles Tetrapodenfossil weist anatomisch bzw. genetisch eine größere Nähe zu z.B. Barschen auf als zu Elpistostegaliern.

Dennoch brachten die Paratetrapoden mit Sicherheit weit mehr Gattungen hervor als die uns bekannten 12...14. Sollte es am Ende wirklich nur einer Spezies davon gelungen sein, den Landgang erfolgreich abzuschließen? Diese Frage wird diskutiert, aber eine Antwort können wir mit dem heutigen Fossilbefund nicht wirklich geben. Dennoch nehmen viele Forscher an, daß der Landgang mehrmals erfolgt sei. DIe frühesten Landwirbeltiere der Erd, die von mir Eotetrapoden genannten Gattungen, sie werden wahrscheinlich nicht alle von einem einzigen Landtier am Ende des Landgangs abstammen, sondern von verschiedenen. So nachvollziehbar der Stammbaum der otetrapoden gegenüber dem der Paratetrapodenauch ist, gerade am Anfang gibt es gleich mehrere Unklarheiten sowie drei oder vier Anwärter auf den Platz des urtümlichsten Ahnen.

Na, nu isses doch wieder länger geworden, also werd ich heut doch nicht mehr zu den Whatcheeriden und anderen frühesten Eotetrapoden kommen. Nächstes Mal aber, versprochen. Und dann auch wieder mit Bildern statt einer Textwand. Nur noch eine letzte Sache, bevor ich schließe.

Interessanterweise findet der Landgang der Fische heutigentages vom Meer aus statt. Der devonische Landgang hingegen soll vom Süßwasser aus erfolgt sein. Einige Forscher bestreiten das und verweisen auf die heutigen "Landgänge". Immerhin wurden Fossilien oft im Randbereich der Kontinente, zuweilen direkt in Meeressedimenten gefunden. Dennoch sind die afrikanischen Flösselhechte heutige "Landfische" aus dem Süßwasser heraus, das gibt es also durchaus. Andererseits war das Landesinnere der Kontinente oft noch nicht wirklich lebensfreundlich. Selbst im Karbon waren Flora und Fauna oft auf Meeresnähe konzentriert, wenn nicht gar beschränkt. Meeresnahe Fossilien bzw. Fossilien im Meer in Mündungsbereichen von Süßgewässern sind also kein Wunder. Letzteres aber weist deutlich auf Süßwassernähe der fossilisierten Lebewesen hin. Die Mehrheit der Forscher bleibt daher bei dem damaligen Landgang aus dem Süßwasser heraus.

So, nu kommt wieder ein Beitrag, dies mal über die urtümlichsten Vertreter der Eotetrapoden.

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Pederpes

Von der Gattung Pederpes ist nur eine Art bekannt, Pederpes Finneyae (Schottland). Die Fossilien sind 358 Millionen Jahre alt und ragen damit weit in die fossillose Romer-Lücke hinein. Pederpes war die erste Art, die den Romer Gap zu füllen half.



Von Pederpes hatte ich bereits geschrieben. Es handelt sich um das erste karbonzeitliche Landwirbeltier, das sich an Land deutlich besser bewegen konnte als im Wasser, wiewohl es sich auch dort gut und sicher viel aufhielt (konnte unter Wasser besser hören als an Land). Die Füße waren bereits mit den Zehen in Gangrichtung ausgerichtet, was bei den devonischen Paratetrapoden noch nicht der Fall war. Da am Hinterfuß die Fußwurzelknochen fehlen, wissen wir nicht, ob die fünf gefundenen Zehen wirklich alle waren- Wenn mehr als fünf, dann höchstens ein oder maximal zwei Zehen mehr; acht wären für den Handansatz der Wadenknochen zu breit.

An den Vorderextremitäten wurden leider nicht alle Zehen bzw. Finger gefunden. Einer allerdings wirkt reduziert und nur noch beschränkt funktionsfähig, weswegen man annimmt, daß es sich hier um einen noch nicht verlorenen, aber für die Fortbewegung nicht mehr verwendeten sechsten Finger handelt. Pederpes wäre damit bereits zu "funktionaler" Pentadaktylie übergegangen. Was aber, wenn es sich um z.B. sechs Finger mit einem ungenutzten siebten Finger handelt? Ich halte es für voreilig, die Pentadaktylie der frühen Landwirbeltiere aus dem jetzigen Befund bereits herauszulesen. Gesichert ist einzig, daß Pentadaktylie auf dieser Höhe kein abgeschlossener Prozeß gewesen ist.



Auffallend ist der hohe Schädel von Pederpes. Auch Whatcheeria hat einen solch hohen Schädel und auch sonst mehrere mit Pederpes zusammengehende anatomische Merkmale, weswegen beide in die gemeinsame Familie Whatcheeriidae gestellt werden.

Whatcheeria

Auch von Whatcheeria ist nur eine Art bekannt, Whatcheeria deltae (Iowa). Das Tier lebte vor ungefähr 340 Millionen Jahren. Wie Pederpes war Whatcheeria ungefähr einen Meter lang.

Crassigyrinus



Auch von Crassigyrinus ist nur eine Art bekannt, Crassigyrinus scoticus (Schottland). Crassigyrinus lebte vor ca. 335...330 Millionen Jahren. Die Art wurde ca. 1,2 Meter lang, vovon allein der Kopf 1/4 ausmachte. Auch Crassigyrinus hatte einen sehr hohen Schädel, wie die Whatcheeridae. Wie sie und auch sonst die frühen Eotetrapoden hatte auch Crassigyrinus einen Mix aus mit den devonischen Vorfahren gemeinsamen Merkmalen und karbonischen Neuerungen. Allerdings ähnelt Crassigyrinus in seinen Neumerkmalen nicht wirklich irgendeiner anderen gleichzeitigen oder späteren Spezies oder Gruppe. Crassigyrinus dürfte einen separaten Seitenast darstellen.

Besonders fallen die kleinen Extremitäten auf. Sie sind geradezu winzig - die Vordergliedmaßen sind im Verhältnis zu den Hintergliedmaßen nochmals bedeutend kleiner - und nicht für eine Fortbewegung am Land geeignet. Allerdings heißt das nicht, daß Crassigyrinus den Landgang nicht vollständig abgeschlossen hat. Das dürften seine direkten, unmittelbaren Vorfahren durchaus erreicht haben. Crassigyrinus scheint nur das erste Landwirbeltier gewesen zu sein, das wieder den Weg ins Wasser beschritten hat. Desweiteren hat Crassigyrinus besonders große Augenfenster, weswegen eine nachtaktive Lebensweise oder eine in tiefem bzw. trübem Wasser angenommen wird.

Auch wenn Crassigyrinus bereits stattliche 25 Millionen Jahre nach Pederpes lebte, setzen einige Forscher ihn (bzw. seine Vorfahren, also seine Linie) statt Pederpes und die Whatcheeriidae an den untersten Punkt der karbonischen Landwirbeltier-Entwicklung.

Ossinodus



Auch diese Gattung ist nur mit einer einzigen Art bekannt, Ossinodus Pueri (Australien). Das Tier lebte vor vielleicht 340...335 Millionen Jahren. Lange galt er als Whatcheeriide, doch wird er mittlerweile oft für eine separate Linie gehalten, vielleicht aber als enger Verwandter. Seine für Whatcheeriidae sehr urtümlichen / basalen Merkmale würden als Whatcheeriide wie als Whatcheeriiden-Verwandter bedeuten, daß der letzte gemeinsame Vorfahre von Pederpes und Ossinodus - selbst ein Landwirbeltier - im oberen Devon gelebt haben müßte, nach einigen vor 360 Millionen Jahren, am Anfang der Romerlücke, zur Zeit von Hynerpeton.

Anders als bei den Whatcheeriiden und Crassigyrinus war der Schädel von Ossigyrinus sehr flach, was ihn mit den devonischen Vorfahren, aber auch vielen weiteren karbonischen Landwirbeltieren verbindet.



Eine Besonderheit ist noch zu erwähnen. Ossinodus ist das älteste Landwirbeltier, bei dem wir eine zu Lebzeiten zugefügte Knochenfraktur (rechter Unterarm) gefunden haben.

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Occidens

Und wieder ist nur eine Art bekannt, Occidens portlocki (Nordirland). Und von dieser nur ein linker Unterkiefer. Dafür aber beeindruckt das Alter: 350 Millionen Jahre, exakt aus der Mitte der Romer-Lücke. Noch zwei Millionen Jahre älter als Pederpes, nur noch zehn Millionen Jahre vom letzten devonischen Fossil getrennt und acht vom Devon. Damit ist auch Occidens portlocki einer der Anwärter auf die basale Stellung im Stammbaum der Landwirbeltiere.

Der Unterkiefer gibt leider nicht sehr viel Informationen her. Er ist sehr urtümlich, läßt aber keine Nähe zu den anderen urtümlichen, bereits besprochenen Arten und Gruppen erkennen. Gelegentlich werden Ähnlichkeiten zu den Whatcheeriiden und zu Crassigyrinus ausgemacht, ebendo zu Tulerpeton aus dem Devon. Zuletzt aber stellte man Occidens in die Nähe von Sigournea, einem Eotetrapoden vom Ende der Lücke (340 Millionen Jahre), der wiederum eine Nähe zu Spathicephalus aufweist. Und damit zu den Baphetoiden, die dem Übergang zu den Eutetrapoda am nächsten stehen.

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Wir haben nun also vier Anwärter auf den Posten des ältesten Landwirbeltieres (bzw. ls dessen engsten Verwandten, direkten Nachkommen...), den Whatcheeriiden Pederpes, Crassigyrinus, Ossinodus und Occidens. Welchem dieser vier der Posten zusteht, wissen wir nicht. Allerdings wäre es auch möglich, daß es nicht nur einem zusteht, sondern zweien, wenn nicht gar allen vieren. Denn wie viele der Paratetrapoden des Devon den Abschluß des Landganges geschafft haben, einer oder mehrere, das wissen wir nicht.

Die Eotetrapoden müssen also überhaupt keine monophyletische Gruppe sein, wenn unter ihnen die Nachkommen mehrerer erfolgreicher Landgänger zusammengefaßt sind. Eine Entscheidung hierzu kann aufgrund des dürftigen Materials nicht getroffen werden. Wir müssen wohl erst noch mindestens nochmal so viele früheste Spezies finden, vor allem deutlich vollständigere, bevor wir den bzw. die landlebenden Urahnen der Eotetrapoden ausmachen können. Zu unseren Lebzeiten rechne ich nicht damit.

Im späten unteren bis frühen oberen Karbon begegnet eine Familie von Eotetrapoden, welche Colosteidae genannt wird. Um diese soll es jetzt gehen.

Allen Colosteiden gemein ist ein langgezogener, aalähnlicher Körper mit um 40 Wirbeln in Hals und Rumpf (ohne Becken und Schwanz), was doppelt so viel ist wie bei anderen Eotetrapoden, einem sehr langen Schwanz (1/3 bis 1/2 des Körpers), kurzen Gliedmaßen und einem recht urtümlichen, flachen Schädel, der zum Teil an Acanthostega, zum Teil an Ichthyostega erinnert. Sie waren sekundär an das Leben im Wasser angepaßt. Der Schultergürtel, der bei den Fischen ursprünglich mit dem Kopf verbunden war und ein Heben oder Senken des Kopfes verhinderte, bei den Landtieren dann aber mit den Vorderbeinen verknüpft wurde und den Kopffrei ließ, er scheint bei den Colosteiden noch immer eine Verbindung zum Schädel gehabt zu haben. Auch sonst wirken manche Merkmale noch sehr urtümlich.

Mehrere Merkmale ähneln zwar nicht anatomisch genau, doch grundsätzlich und auch funktional denen der Erypoiden, einer typischen Temnospondyliergruppe, also enge Verwandte der Lissamphibien. Dennoch scheinen die Colosteiden keine Eutetrapoden zu sein, die sich schon in Richtung Amphibien bzw. weg von den Amnioten abgespalten hätten. Diese Eryopiden-Ähnlichkeit muß entweder bei allen Eutetrapoden zwischen Colosteiden und dem ersten Eutetrapoden basal vorhanden gewesen sein, oder es handelt sich um eine unabhängige Parallelentwicklung. Da den Colosteidae solche Merkmale fehlen, die bei den frühesten Eutetrapoden zu den Amnioten hinweisen, können sie innerhalb der Eotetrapoden keine unmittelbaren Vorfahren der Eutetrapoden sein, sondern müssen einen Seitenzweig bilden.

Sofern erkennbar, besaßen alle Colosteidae an den Füßen fünf Zehen und an den Händen vier Finger. Auch dies zeigt, daß die Colosteiden als direkte Vorfahren der Eutetrapoden nicht infrage kommen. Und ebenso, daß die Pentadaktylie bei den Eotetrapoden noch immer nicht gefestigt sein dürfte. Die Colosteidae besaßen endgültig keine Flossenstrahlen mehr am Schwanz wie ihre Vorgänger und frühen Vettern.

Colosteus



Der namengebende Vertreter dieser Familie liegt endlich mal in drei beschriebenen Arten vor: C. scutellatus, C. fovetus und C. marshii. Dummerweise erkannte man später, daß C. fovetus eigentlich ein längst beschriebener Isodectes obtusus ist, und daß C. marshii zu den Lepospondyliern gehört, sodaß man ihn Ptyonius marshii taufte. Es bleibt also beim einsamen Colosteus scutellatus (Ohio). Er ist zugleich auch mit 305 Millionen Jahren der jüngste bekannte Vertreter. Nach einigen wurde er um einen Meter lang, nach anderen bis zu 1,5m.

Greererpeton



Von dem wohl bekanntesten Vertreter der Colosteidae gibts wieder nur eine Art, Greerpeton burkemorani (Nova Scotia sowie Illinois und West Virginia). Er lebte vor ca. 330 Millionen Jahren und wurde bis 1,40m lang. Seine Gliedmaßen sind besonders kurz, sodaß Greerpeton einer der Colosteiden war, die das Landleben gänzlich aufgegeben hatten.

Pholidogaster



Erneut eine Gattung, von der wir nur eine Art kennen, Pholidogaster pisciformes (Schottland). Pholidogaster lebte ebenfalls vor ungefähr 330 Millionen Jahre. Seine Extremitäten waren ausreichend für eine Fortbewegung auch an Land. Pholidogaster wurde um einen Meter groß.

Deltaherpeton

Noch ein Single, Deltaherpeton hiemstrae (Iowa), lebte vor 340...335 Millionen Jahren. Bekannt ist nur ein Schädel, das postkranielle Skelett fehlt.

Ichthyerpeton

Und noch ein Reinfall. Von Ichthyerpeton wurden drei Arten beschrieben, I. hibernicum, I. bradleyae und I. squamosum. I. Hibernicum wurde zu Dendrerpeton zugeschlagen, die anderen beiden gelten zumindest als unsicher, auch hier wurden Zuordnungen zu anderen bestehenden Gruppen vorgeschlagen.

Pflanzen des Karbons

Der Zeitraum von 330 bis 275 Millionen Jahren vor unserer Zeit wird als Karbon bezeichnet. Dieser Zeitraum ist eine wichtige Epoche der Erdgeschichte. In Europa begünstigte damals ein besonders feuchtwarmes Klima die Bildung ausgedehnter sumpfiger Wälder, die mit ihrem Artenreichtum große Teile der Landmasse bedeckten. Grund war die Tatsache, dass unser Kontinent damals in Äquatornähe lag. Über diese reichhaltige Vegetation wissen wir vor allem durch Funde aus den Steinkohlenbergbau gut Bescheid.
Die damaligen Pflanzen gehörten zur Gruppe der Farne im weitesten Sinne. Während die heutigen Farne nur noch als kleine krautige Formen wachsen, waren es im Karbon hohe Bäume. Grob unterscheidet man drei Gruppen.

1. Bärlappe: Hierzu gehören die Schuppenbäume, die eine Höhe bis zu 30 m erreichten. Im unteren Teil waren der Stamm unverzweigt, die mehrfach verzweigte Krone trägt kleine, einfache Blätter. Sie konnten nur wenig Wasser speichern, weshalb die Nähe zu Wasserflächen wichtig war. Im Unterschied zu heutigen Bäumen diente das Holz nicht als Stütze, sondern zur Wasserführung, die Rinde übernahm die Stützfunktion, und stabilisierten die Pflanze. Die Wurzeln waren verzweigte Sprosse die auf tellerförmigen Stützen ruhten, und so der Pflanze die notwendige Stabilität gaben


Schuppenbaum


2. Schachtelhalme: Im Gegensatz zu den Bärlappen besaßen die Schachtelhalme bereits ein gut funktionierendes Wasserleitsystem in Form eines dicken Holzmantels. Dieser übernimmt auch die innere Festigung der bis zu 20 m hohen Bäume.


Schachtelhalm


3. Farne: Die Farne im eigentlichen Sinne zeigen im Karbon eine reiche Entfaltung. Es sind meist Baumfarne mit Höhen bis zu 10 m, wie es auch heute noch in den Tropen gibt. Das Wasserleitsystem ist schwach entwickelt. Sie sind daher wie die heutigen Formen auf Standorte mit sehr hoher Luftfeuchtigkeit angewiesen
Diese Wälder mit ihren riesigen Bäumen produzierten große Mengen pflanzlicher Substanz. Die Bäume stürzten leicht zusammen, blieben liegen oder versanken im Schlamm. Im Laufe von Millionen Jahren versanken ganze Wälder im Sumpf und verwandelten sich unter Luftabschluss zunächst zu Torf, dann zu Braunkohle und schließlich - unter der Last von 1000 m Deckgebirge - zu Steinkohle. Dieser Vorgang der "Kohlewerdung" wird als Inkohlung bezeichnet.
Eine beunruhigende Tierwelt bevölkerte den Steinkohlewald im Karbon. Riesige Spinnen, Tausendfüßler mit bis zu 50 cm Länge und unzählige verschiedene Insektenarten gehörten dazu. Der Boden wimmelte von Schaben und anderen Gliedertieren. Aus den Wasserlachen der Sümpfe krochen gerade die ersten Landwirbeltiere, noch fischartig und auf das Wasser angewiesen. Ein typischer Vertreter waren die Panzerlurche, die bis zu 3 m groß werden konnten. Auch die Insekten konnten riesige Formen bilden, es sind Libellen mit 70 cm Flügelspannweite überliefert.

http://www.steffen-lebach.de/karbon.htm (Archiv-Version vom 01.11.2016)

So, nun will ich endlich mal die letzte Gruppe "vierfüßiger Landlebewesen mit Wirbelsäule" vorzustellen, die noch keine "Landwirbeltiere", also "Tetrapoden" sind. Oder Eotetrapoden, wie ich sie in Abgrenzung zu den "echten", den Eutetrapoden nannte.

Nach den Whatcheeriiden, die mit Pederpes den ersten richtigen Landleber hervorbrachten, und den Colosteiden, fehlt jetzt nur noch eine Gruppe, die Baphetiden. Baphetidae. Es geht los mit

Baphetes

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Das Foto zeigt einen knapp über 30cm langenSchädel von Baphetes kirkbyi, die unteren Graphiken den etwas weniger als 30cm langen Schädel von Baphetes planiceps. Leider gibts kein Lebensbild, dafür aber find ich das Auge in den unteren Bildern ansprechend, mir das Tier vorzustellen.

Immerhin gibt es von dieser Gattung gleich mehrere Arten. Es sind sogar mehr als zwei:
Baphetes kirkbyi; 318-311; Schottland
Baphetes minor; 318-315; Nova Scotia
Baphetes orientalis; 311-307; Tschechei
Baphetes planiceps; 315-307; Nova Scotia
Gleich mit Angabe des Alters in Millionen Jahren sowie des Fundortes. Es wurden noch zwei weitere Arten beschrieben, Baphetes bohemicus und Baphetes lintonensis. In Artenlisten zu Baphetes taucht stets nur entweder B. orientalis oder B. bohemicus auf, nie beide zusammen. Deswegen vermute ich, daß Baphetes bohemicus entweder eine alternative Bezeichnung ist oder später zu Baphetes orientalis wegen zu geringer Unterschiede zugeschlagen wurde.

Loxomma



Loxomma und Baphetes ähneln einander in vielen Merkmalen, nur daß der Schädel von Loxomma deutlich "krokodiliger" wirkt, länger und schmaler. Jedenfalls als Knochen.



Auch Loxomma kommt gleich in mehreren Arten vor.
Loxomma acutirhinus; 315-311; Schottland
Loxomma allmanni; 336-326; Schottland
Loxomma lintonensis; 311-307; Ohio
Loxomma rankini; 318-315; Schottland

Die Baphetiden wurden ursprünglich Loxommatiden genannt, bis man erkannte, daß auch Baphetes eng mit Loxomma & co. verwandt ist, aber basaler als diese ist.

Megalocephalus

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Und wieder mehrere Arten:
Megalocephalus pachycephalus; 318-315; Nordengland
Megalocephalus brevicornis; 318-307; Schottland
Megalocephalus lineolatus; 311-307; Ohio

Warum diese Gattung Megalokephalus, Riesenkopf, heißt, will mir nicht recht einleuchten. Loxomma-Schädel wurden bis 25cm lang, die von Baphetes z.T. über 30cm. Ist doch alles eine Größenordnung.

Kyrinion

Von Kyrinion ist nur eine Art bekannt, Kyrinion martilli. Er lebte irgendwann vor 318 bis 307 Millionen Jahren im Gebiet des heutigen Nordengland, wo sein knapp 30cm langer Schädel gefunden wurde.

Damit gehörten sämtliche Baphetiden mit bis zu 1,50 m zu den größten Landlebewesen des Karbon und bildeten mit anderen die Spitzenprädatoren ihrer Zeit. Alle Baphetiden lebten wie es scheint bevorzugt im Wasser, sodaß ihre Hauptbeute Fische gewesen sein dürften. Überhaupt scheinen sämtliche landbewohnenden Tetrapoden des Karbon Fleischfresser bzw. Insektenfresser gewesen zu sein. Erst unter den Seymouriamorpha , einer echten Tetrapodengruppe, die entweder kurz vor der Entstehung der Amnioten abzweigte oder auch erst danach und dort als echte Amnioten den Synapsiden nahestanden - erst unter den fünf bekannten Seymouriamorpha-Gattungen sind drei nachweislich Pflanzenfresser gewesen. Die Gruppe trat bereits im ausgehenden Karbon auf, aber die pflanzenfressenden Gattungen sind erst ab dem einsetzenden Perm bezeugt.

Spathicephalus



Spathicephalus, ein wahrlich passender Name, "Spatenkopf". Die Unmengen an Zähnen waren zu klein für eine Jagd auf Wirbeltiere, daher nimmt man an, Spathicephalus hätte sich von Weichtieren, Wirbellosen ernährt. Die Gattung  ist mit zwei Arten belegt, mit Spathicephalus mirus aus Schottland und Spathicephalus pereger aus  Nova Scotia. Beide lebten vor ungefähr 326...313 Millionen Jahren. Trotz des ungewöhnlichen Kopfes und der Zähne steht die Gattung den Baphetidae sehr nahe. Sie wurde als basale Form der Überfamilie Baphetoidea den Baphetiden beigeordnet.

Doragnathus

Doragnathus woodi, die einzige Art dieser Gattung, wurde in Schottland in 326 bis 318 Millionen Jahre alten Schichten gefunden. Leider nur ein Kiefer. Der aber ähnelte dem deutlich größeren Kiefer von Spathicephalus so sehr, daß man Doragnathus anfangs für eine juvenile Form von Spathicephalus  hielt. Doch fand man späterauch Fossilien eines Jungtieres von Spathicephalus, ohne daß der Kiefer nun die Doragnathis-Besonderheiten besaß. Immerhin dürfte Doragnathus mit Spathicephalus eng verwandt sein.

Doragnathus steht auch Occidens recht nahe.

Sigournea

Sigournea multidentata ist nur von einem Unterkeifer her bekannt. Auch Sigournea weist Ähnlichkeiten mit Spathicephalus und auch mit Doragnathus auf. Andererseits weist Sigournea auch eine deutliche Nähe zu Greerpeton auf, also zu den Colosteiden. Während Doragnathus wenigstens in die Nähe der Baphetoiden gehören dürfte, ist die Stellung von Sigournea weit unklarer.

Die einzige Art ist aus 335 Millionen Jahre alten Schichten aus Iowa belegt.

Eucritta



Kennt jemand den Film "The Creature From The Black Lagoon"?Ich kenn ihn nicht, aber in den USA ist es ein Klassiker um ein amphibisches humanoides Gruselwesen. Diesem Klassiker ist Eucritta melanolimnestes gewidmet. Gefunden wurde es in besonders schwarzen Schieferschichten eines ehemaligen Teiches oder Sumpfes. Hätt vielleicht auch ne Lagunse sein können. Jedenfalls wurde das gewundene Wesen "die echte Kreatur von der schwarzen Lagune" genannt, Eucritta melanolimnetes. Anders als der Rest ist "critta" nicht griechisch, sondern eine lautmalerische Wiedergabe des in US-Umgangsenglisch ausgesprochenen "creature".

Eucritta wird ebenfalls zu den basalen Baphetoiden gerechnet, weist auf der anderen Seite aber auch Merkmale der Kronengruppen-Tetrapoden auf, weswegen die Gattung auch als enger Verwandter des Stammvaters der Kronengruppen-Tetrapoden (Eutetrapoda) angesehen wurde. Mittlerweile werden beide Bezüge von Eucritta aber infragegestellt.

Antlerpeton

Die einzige Art dieser Gattung, Antlerpeton clarkii, ist aus frühkarbonischen (340-326 Millionen Jahre) Schichten Nevadas bekannt. Er besaß ein robustes Becken und Hinterextremitäten für gute Fortbewegung an Land. Die Wirbelsäule ist noch recht primitiv. Antlerpeton lebte in Küstenbereichen, in Mündungen, womöglich sogar in Meerwasser. Eine Zuordnung zu anderen verwandten Gatungen ist nicht möglich.

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Damit wäre eigentlich alles zu den Nochnicht-Tetrapoden des Karbons gesagt, den Stammtetrapoden oder Eotetrapoden, wie ich sie nannte. Natürlich nicht wirklich alles, denn in der Forschung ist weit mehr über sie bekannt. Aber eine genaue Analyse von Foramina, Humeri und Occipitalbögen oder was es sonst noch an für den Fachmenschen interssanten Details gibt, die aber dem Laien nichts sagen, eine solche Darstellung der Analyse auch des winzigsten Knochenfragmentes wäre hier dann doch zuviel des Guten.

In dem Sinne wäre jetzt also alles gesagt zu den Eotetrapoden des Karbon.

Wenn nicht vor zwei Jahren eine gezielte Erkundung von karbonischen Schichten aus der Epoche des Tournay, der untersten Schichtserie des Karbon, die der Romer-Lücke entspricht - wenn diese Erkundung nicht fünf neue Gattungen aus der Zeit der Romer-Lücke zutage gefördert hätte. Diese fünf Gattungen, zugleich fünf Spezies, haben völlig neue Erkenntnisse erbracht, sie haben neue Stammbaum -Rekonstruktionen ermöglicht und einige alte Erkenntnisse umgeworfen. Doch dazu ein andermal.

So, und nun zu den Neufunden aus der Romer-Lücke von 2016. Dort konnten fünf neue Spezies in fünf verschiedenen Gattungen ausgemacht  werden. Weitere Funde, die sich wegen Abweichungen nicht zuordnen ließen, könnten bis sieben weiteren Spezies gehören, doch reicht die Fundlage nicht aus. Bevor ich aber auf sie komme, erst noch ein Neufund aus dem Jahr 2016 aus Schottland, von wo auch die Neufunde  von 2016 herstammen.

"Ribbo"


Ribbo nach Karen Carr


Ribbo nach Mike Coates

Dieser Tetrapode aus Romer's Gap ist 350 Millionen Jahre alt. Das gefundene  Skelett scheint weitgehend vollständig gewesen zu sein, also sagenwirmal deutlich über 30% (man kann ja immer rechtsseitige Funde auf linksseitig spiegeln und auf andere Weise Lücken gesichert ausfüllen). Ob auch die Zahl der Finger / Zehen fossil abgesichert ist oder einfach so Pentadaktylie angenommen wurde, kann ich nicht sagen. Der Witz ist nämlich, daß sonst nichts über Ribbo zu finden ist

So gut wie nichts. Tatsache ist, die Spezies wurde in den fünf Jahren seit Entdeckung bis heute noch nicht beschrieben, eine offizielle Bezeichnung hat sie ebenfalls nicht bekommen. Die fünf Neufunde von 2016 hingegen, obwohl sie aus kaum mehr als je einem unvollständigen Schädel bestehen, haben alle bereits nen Namen und liegen beschrieben vor. Nicht nur das, man konnte sie bereits mehr oder weniger gut in den Stammbaum der Wirbeltiere einordnen, von Tiktaalik & co., also den spätdevonischen Wasserwirbeltieren mit vier Beinen, bis hin zu den Kronengruppentetrapoden im mittleren Karbon. Für Ribbo findet sich sowas nicht.

"Ribbo" ist ein Spitzname, damit man den Kerl auch mal ansprechen kann. Der Name leitet sich von seinen besonders stark ausgeprägten Rippen her. Nenn ich ihn mal Pleuroon barbecuensis, das Rippenwesen vom Barbecue(grill).

Eigentlich freut man sich ja über jedes Viech ausm Romer-Gap. Eben weil vor dieser Fossillücke nur devonische Wasser-Vierfüßer vorkommen, die sich noch nicht wirklich ans Land dauerhaft getraut haben, aber nach der Lücke schon eine VIelzahl verschiedener Land-Vierfüßer rumhoppelte, bereits solide ans Landleben angepaßt. Und keine Sau weiß, welcher devonische Fischapode es denn nun war, der zum Stammvater aller Landwirbeltiere wurde, und wie die Übergangsformen es nun konkret bewerkstelligt haben, das Hoppeln zu lernen und die karbonische Vielfalt späterer Abschnitte hervorzubringen.

Also hätte sich die Fachwelt auf Ribbo stürzen müssen und jeden einzelnen Knochen nach Besonderheiten absuchen, ob hier mehr von Ichthyostega oder von Acanthostega zu erkennen ist, oder ob in jenem Knochen die Entwicklung hin zu Whatcheeria oder zu Crassigyrinus vorgezeichnet ist. Aber nein, irgendwie reichts ja, das Tierlein zu malen und ihm nen Nick zu verpassen. Schade.

Zum Glück ist das mit den Neufunden von 2016 anders. Sie alle stammen aus der untersten und ältesten Stufe des Karbons, dem Tournaisium, das von 358,9 bis 346,7 Millionen Jahren vor heute währte. Es deckt also einen großen Teil der Romer-Lücke ab, die von 360 bis 340 Millionen Jahren vor heute lag.

Koilops herma

und

Perittodus apsconditus



Koilops ist auf den oberen zwei Bildern zu sehen, Perittodus auf den unteren vier. Der Kopf ist unvollständig und fragmentiert, der Unterkiefer für mich auf dem Foto gleich gar nicht erkennbar. Hut ab vor dem geübten Auge! Und vor den Puzzlefähigkeiten (das wirkliche Puzzle kommt erst noch). Der Schädel von Koilops ist 8cm lang, und der Unterkiefer von Perittodus 6,8cm.

Ossirarus Kierani



Das ist dann schon mal ein richtiges Puzzle. Zuallermeist sind das Schädelknochenfragmente. Der Bereich des oberen linken Fotos, der sich darauf unten rechts befindet, ist nochmals etwas vergrößert auf dem Bild darunter zu sehen. Ganz unten verweist "L hum" auf den linken Oberarmknochen (Humerus), der dann nochmals auf den Fotos unter "j" zu sehen sein soll.

Zusammengepuzzelt wird derSchädel von Ossirarus ("Rarknochen") auf etwa 5cm geschätzt.

Diploradus austiumensis



nd wieder ein Fragmentwirrwar. Links oben der Unterkiefer, der ist (wegen der Zähne) für mich erkennbar gewesen. Seine Länge beträgt 3cm. Auf dem Bild unten links ist dann der rekonstruierte Schädel zu sehen. Die graublau markierten Flächen sind die identifizierten Schädelknochenfunde.

Aytonerpeton microps



Auf den blauen Bildern sieht man die Knochenfunde "in situ", also in der Lage (Situ-ation), wie sie gefunden wurden. Das obere blaue Bild ist natürlich ein Ausschnitt des unteren. Es handelt sich um den Schädel.

Das große Pinkfarbene sind die Unterkieferknochen. Die bunten Knochen darüber sind die Knochen des erhaltenen Schädels. Rechts das Türkise ist der vordere Oberkieferknochen, also die Schnauzenspitze. Sieht für mich wieder leicht krokodilisch aus. Aber mit einer Gesamtschädellänge von etwas über 5cm hats dann doch eher den Knuddelfaktor

Die Knochen rechts vor bzw. über der Schnauzenspitze sind übrigens die Knochen von der linken Seite des vorderen Schädels. Das ist auf mehreren solcher Schädelfunde, daß durch das Zusammenpressen des Sediments der eingelagerte Schädelknochen bricht und ein stückweit "umklappt". Wir sehen also die Außenseite der Knochen, nicht ihre Innenseite.

Um die Beitragslänge nicht zu sehr ausufern zu lassen, mach ich hier mal nen Schnitt.

perttivalkonen schrieb:nun zu den Neufunden aus der Romer-Lücke von 2016. Dort konnten fünf neue Spezies in fünf verschiedenen Gattungen ausgemacht  werden. Weitere Funde, die sich wegen Abweichungen nicht zuordnen ließen, könnten bis sieben weiteren Spezies gehören, doch reicht die Fundlage nicht aus. Bevor ich aber auf sie komme, erst noch ein Neufund aus dem Jahr 2016 aus Schottland

Upps! Ribbo wurde natürlich 2012 entdeckt, nicht 2016 wie die anderen fünf. Vor fünf Jahren, nicht vor einem Jahr.

So, und nun gehts weiter.

Was ergaben denn nun die Neufunde und ihre Analyse? Erst mal, daß die Romer-Lücke gar nicht so fossilarm ist. Ebenfalls ergaben Analysen (womöglich chemische des Gesteins), daß der Sauerstoffgehalt während der Romer-Lücke gar nicht abgesunken ist, sondern konstant blieb.

Dann natürlich haben die Merkmale der fünf Spezies den bisherigen Stammbaum der verschiedenen landlebenden Wirbeltiergruppen (und auch der Fischapoden des Devons) durcheinandergewirbelt und überraschende neue Beziehungen der Gruppen untereinander ergeben. Leider noch nicht ganz sicher, aber immerhin.

Einiges aber ist sicher.

Mithilfe dieser fünf Neufunde sowie vierzig weiterer Gattungen von den Elpistostegaliern (gerade noch echte Fische) bis hin zu den Temnospondyliern (Amphibienvorfahren) und Reptiliomorphen (Amniotenvorfahren) wurden die Merkmale dieser 45 Gattungen drei verschiedenen Auswertungsverfahren unterzogen, zweimal dem sogenannten TNT und einmal dem Bayes-Verfahren (statistische Merkmalsauswertungen für eine Kategorisierung, findet meines Wissens in Technik und Wirtschaft Verwendung).


links und Mitte die beiden verschiedenen TNT-Analysen, rechts die Bayessche Analyse

Auf den ersten Blick sieht man nur verwirrende Unterschiede aller drei Stammbaum-Ergebnisse. Wer aber die Gruppen erkennt, sieht eine hohe Übereinstimmung.

A) Die Gruppe der Nichtmehr-Fische, die aber auch Nochnicht-Landlebewesen sind. Im Englischen "Fishapods". Ich nannte sie die Proterotetrapoden. Hier werden auch noch "geradenochso-Fische" mit aufgeführt.

B) Die Whatcheeriiden und "Umgebung"/"Anhang" (gilt auch für weitere Gruppen)

C) Die Colosteiden

D) Die Baphetoiden

E) Die Temnospondylier

F) Die Reptiliomorpha

Die Gruppe der Lepospondylier wurde nicht berücksichtigt, und selbstverständlich kommen nicht sämtliche Vertreter jener Gruppen in diesen Stammbäumen vor.

Aber stets kommen diese sechs Gruppen vor, und zwar stets mit den selben dieser Gruppe bzw. deren nächsten Verwandten zugeordneten Vetretern Und sogar mit  einem hohen Anteil von stets in der selben Aufeinanderfolge dastehenden Vertretern. Hier mal die Liste:

A) Proterotetrapoda & Fischvorläufer

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A1 Eusthenopteron
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A2 Panderichthys
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A3.1 Tiktaalik
A3.2 Acanthostega
A3.3 Ventastega
A3.4 Ichthyostega
Metaxygnathus A3.0.1 // A3.0.1 // A3.3.2
Ossinodus A3.4.1 // A3.2.1 // A3.3.1
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B) Whatcheeridae & Anhang

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B1.1 Ymeria
B1.2 Whatcheeria
Pederpes B.1.0.1 // B1.2.1 // B1.2.1
Perittodus B1.0.2 // B1.1.1 // B1.0.1
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B2 Occidens
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B3 Diploradus
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C) Colosteidae & Anhang

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C1 Sigournea
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C2 Koilops
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C3 Tulerpeton
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C4 Greerpeton
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C5 Colosteus
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D) Baphetoidea

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Baphetes D1.0.2 //  D1.0.3 // D1.0.3
Loxomma D1.0.3 // D1.0.1 // D1.0.1
Megalocephalus D1.0.1 // D1.0.2 // D1.0.2
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E) Temnospondylia

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E1 Caerorhachis
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E2.1 Dendrerpeton
E2.2 Eryops
Balanerpeton E2.2.1 // E2.0.1 // E2.1.1
Edops E2.0.1 // E2.2.1 // E2.2.1
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F) Reptiliomorpha

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F1 Eoherpeton
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F2 Proterogyrinus
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F3 Pholiderpeton
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Gephyrostega F4.0.1 // F4.0.2 // F4.0.2
Silvanerpeton F4.0.2 // F4.0.1 // F4.0.1
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F5 Casineria
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F6 Seymouria
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F7 Discosauriscus
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F8 Palaeothyris
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F9 Westlothiana
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Asaphestera F10.0.1 // F10.0.1 // F10.0.3
Microbrachis F10.0.2 // F10.0.2 // F10.0.2
Hyloplesion F10.0.3 // F10.0.3 // F10.0.1
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Das sind immerhin 40 der 45 untersuchten Gattungen Das heißt, nur für fünf Gattungen ist die Frage der Zuordnung zu einer dieser sechs Gruppen fraglich; ansonsten gibt es nur kleinere Unstimmigkeiten, welche der Gattungen innerhalb einer Gruppe auf welche folgt. Sowohl die "**********" als auch die Durchnumerierung links vom Gattungsnamen (Buchstabe für Gruppe, Ziffern für Abfolge) zeigen feste Übereinstimmungen der Abfolge in allen drei Kladen an. Gibt es Abweichungen innerhalb der Kladen, stehen die davon betroffenen Gattungen zu mehrt zwischen zwei "**********". Aber selbst da kann es zu festen Aufeinanderfolgen einiger dieser Gattungen kommen, und nur einige stehen variabel zwischen, vor oder nach jenen. Bei denen steht die variierende Numerierung dann rechts.

Die größte und bedeutendste Abweichung vom bisherigen Stammbaum ist die Neuordnung der Gruppen zueinander im linken Kladogramm. Hier wurden die Colosteiden von ihrer Stellung zwischen Whatcheeriiden und Baphetiden weggenommen und zwischen die Temnospondylier und die Reptiliomorpha gestellt. Damit wären die Kolosteiden zu Kronengruppentetrapoden aufgerückt, zu "Eutetrapoda". Sie wären zugleich eine direkte Schwestergruppe der Temnospondylier.

Aber das ist noch längst nicht alles, was sich geändert hat. Im Sinne der Überschaubarkeit jedoch erst im nächsten Post.

So, nu die weiteren Erkenntnisse, speziell aus den fünf Neufunden.

Perittodus

Perittodus gehört in allen drei Kladogrammen in die engste Verwandtschaft mit den Whatcheeriiden. Selbst Ymeria ist davon mitbetroffen. Nach den beiden Kladogrammen rechts und in der Mitte könnten Perittodus und Ymeria noch Fischapoden sein statt früheste Landlebewesen. Im ersten Kladogramm aber müssen beide wie Pederpes bereits echte Landlebewesen gewesen sein, also Whatcheeriiden, zumindest Pederpediiden, wenn Pederpes nicht mehr zu den Whatcheeriiden gerechnet werden würde.

Diploradus

So, wie Perittodus und Ymeria stets eine enge Vorläufer-Stufe zu den Whatcheeriiden (oder deren früheste Vertreter) bilden, so gehört Diploradus stets zu deren engsten Nachfolgern oder letzten Vertretern. Perittodus (mit Ymeria) und Diploradus rahmen die Whatcheeriiden in jedem der drei Stammbäume.

Koilops

In allen drei Stammbäumen findet sich die selbe Fünferabfolge  und zwar in der selben Verwandtschaftsbeschreibung "Tantenspezies ---> Nichtenspezies" "Sigournea - Koilops - Tulerpeton - Greerpeton - Colosteus" (nur einmal käme nach Sigournea noch ne Spezies dazwischen). Mit der Zuordnung von Tulerpeton in diese Gruppe direkt nach Koilops wurde selbst ein Fischapode eindeutig zum (Eo-)Tetrapoden umerklärt,, also sicherer noch als Ymeria. Ja, nach der ersten Klade wäre Tulerpeton sogar zum Kronengruppentetrapoden aufgestiegen!

Ossirarus

Ossirarus erscheint in den beiden TNT-Kladogrammen an der Grenze zwischen Fischapoden und Landlebewesen bzw. Whatcheeriidae, im Bayes-basierten Kladogramm dagegen zwischen Temnospondyliern und Reptiliomorpha. Es ist also unklar, ob Ossirarus ein Fischapode ist oder bereits ein Kronentetrapode. Extreme Schwankung!

Aytonerpeton

Aytonerpeton taucht im ersten wie im dritten Stammbaum im Vorfeld der Kolosteiden auf,was ihn im ersten Diagramm bereits zum Kronengruppentetrapoden macht. Im zweiten Stammbaum steht Aytonerpeton zwischen Ymeria und Perittodus zwischen Fischapod und Whatcheeriid. Wie bei Ossirarus muß man sagen, hier ist gar nichts sicher.

Aber nicht nur Aytonerpeton und Ossirarus sind offen in ihrer Zuordnung. Unter den 45 untersuchten Gattungen sind es ja insgesamt fünf, also noch drei von den länger bekannten Gattungen. Hier gebe ich mal alle fünf nochmals an sowie ihre drei EInsortierungen nach den drei Stammbäumen in bzw. zwischen die sechs Gruppen.

1 Ossirarus A-B // A-B // E-F2
2 Aytonerpeton E-C // B1.1.0.1 // C2.1
3 Crassigyrinus B-D1 // C-D // C1.1
4 Doragnathus lB-D2 // B-C // E-F1
5 Eucritta C-F // E-F // D-E

Crassigyrinus

Crassigyrinus befindet  sich in gewisser Weise übereinstimmend zwischen den Whatcheeriiden und den Temnospondyliern in allen drei Ergebnissen. Nur daß mal keine Kolosteiden mehr dort vorkommen (links), mal auch die Kolosteiden zwischen den Whatcheeriiden und Crassigyrinus liegen, er also eher eine Art Zwischenform zwischen diesen und den Temnospondyliern wäre (mitte), und drittens Crassigyrinus ein früher Kolosteide wäre (rechts). In jedem Falle bleibt Crassigyrinus ein Eotetrapode, ein Stammtetrapode.

Doragnathus

Mal steht Doragnathus mit Crassigyrinus zwischen Whatcheeriiden und Baphetiden (ohne die Kolosteiden; links), mal zwischen Whatcheeriiden und Kolosteiden (mitte), aber einmal auch zwischen Temnospondyliern und Reptiliomorphen (rechts). Demnach wäre Doragnathus entweder ein früher Eotetrapode kurz nach der Abzweigung der Baphetiden oder ein Eutetrapode. Irgendeine durchgängige Merkmalsbedeutung gibt es hier nicht.

Eucritta

Eucritta sollte ja eigentlich an der Basis der Baphetoideen stehen und zugleich sehr nahe am Beginn der Kronentetrapoden, der Eutetrapoden. Ist jetzt nur noch nach der Bayesschen Analyse der Fall. Nach den beiden TNT-Analysen ist Eucritta bereits ein Eutetrapode fern von den Baphetiden, entweder zwischen den Temnospondyliern samt Kolosteiden und den Reptiliomorphen oder nur zwischen Temnospondyl und Reptiliomorph. Immerhin aber wäre in allen drei Stammbäumen die Gemeinsamkeit, daß Eucritta mit seinen Merkmalen eine Nähe sowohl zu Temnospondyliern als auch zu Reptiliamorphae aufweist.

Als Fazit kann festgestellt werden, daß die Tetrapodenentwicklung der Romer-Lücke nicht einfach nur im Abschluß des Landgangs bestand, wie zuvor angenommen, weil es am Ende des Devon schon weit landgangtaugliche Fischapoden gab, und nach der Romer-Lücke schließlich erste richtige Landgänger wie Pederpes & co. Und die Entwicklung, Verzweigung und Aufspreizung der Landwirbeltiere hätte sich dann im Karbon ergeben.

Nein, mittlerweile sind nicht nur fertige Whatcheeriidae aus der Romerlücke bekannt (Pederpes), sondern eben auch schon Entwicklingen, die die Whatcheeridae bereits hinter sich gelassen haben (Diploradus) sowie frühe Vertreter der Colosteiden (Koilops). Daß es während der Romer-Lücke bereits schon zur Entstehung der Kronengruppen-Tetrapoden gekommen ist, dies würden Stammbaum 1 (Aytonerpeton und Koilops als Schwestergruppenvertreter der Temnospondylier nach Abtrennung der Temnospondyliavorfahren von den Reptiliomorphavorfahren) sowie Stammbaum 3 (Ossirarus nach Abspaltung der Temnospondyliern nahe an der Basis zu den Reptiliomorphen) hergeben. Doch ist dies nicht gesichert, siehe Stammbaum 2, der ohne Eutetrapoden bereits in der Romer-Lücke auskommt.

Dennoch ist die Entfaltung der frühen Gruppen von Landwirbeltieren nicht erst im Karbon in Gang gekommen, sondern fand bereits ziemlich weit im Tournay statt.

Abschließend möchte ich noch anmerken, daß der Romer-Gap mit dieser neuen Entdeckung nicht mal eben verschwunden ist. In dem Nature-Artikel, in dem die fünf Neufunde vorgestellt wurden, heißt es zwar genauso, daß die Romer-Lücke vor allem nur ein "wir haben halt an den falschen Stellen gesucht" wäre.

Doch stelle ich auch dies fest: Vor der Romerlücke im ausgehenden Devon waren die Proterotetrapoden Ichthyostega & co. meterlange Viecher, und nach dem Romer-Gap im mittleren Unterkarbon ebenfalls. Aber im Tournay haben die Eotetrapoden nur 3...8cm lange Köpfe, nicht 20...30cm lange Schädel.Obwohl also beiderseits der Lücke die Vierfüßler eher große Exemplare hervobrachten, waren die Vertreter der Lücke doch auffallend kleine Geschöpfe.´, weniger als einen halben Meter, manche eher 20cm vielleicht. Offensichtlich war etwas anders im Romer-Gap.  Und auch die Fossilienarmut ist mit diesen Neufunden (auch Tausendfüßer-Trittsiegel wurden gefunden) noch lange nicht vom Tisch.

@perttivalkonen

Der Unterschied in den Größen hat mit dem Hangenberg Event zu tun. Gegen Ende des Devon (vor etwa 359 Millionen Jahren) viele Große Vertebraten ausgestorben bzw es gab danach viel mehr kleinere Arten als Große.

@Schdaiff
Der Hangenberg Event mit seiner Sauerstoffverknappung wird ja gerade als nichtexistenz abgewiesen.

@perttivalkonen

Ja aber das Aussterbe Ereignis hat stattgefunden. Nur warum es passiert ist wird immer wieder diskutiert.

Jedes geologische Erdzeitalter endete mit nem Aussterbe-Event. Deswegen wurden die Erdzeitalter ja eingeführt und diesbezüglich eingegrenzt - vor Darwin. Weil man annahm, daß die komischen Tiere in fossilführenden Gesteinen daher rühren, daß es mehrere aufeinanderfolgende Welten mit je eigener Flora und Fauna gab, die anfangs erschaffen wurden (oder von woher auch immer einwanderten), dann konstant blieben, bis sie in ner Katastrophe (meist Flut) ausstarben - und das nächste Erdzeitalter mit neuen Lebensformen begann. Anfangs nahm man vier Erdzeitalter an, Primär, Sekundär, Tertiär und Quartär. Später wurden es die noch heute bekannten Erdzeitalter (ohne Ordovizium; und Paläogen-Neogen waren zusammen noch das Tertiär).

Nur ist nicht jedes größere Aussterben der Erdgeschichte das Ergebnis einer äußeren Katastrophe (Asteroid, Vulkan, Klima, Mensch...), sodaß danach nur wenige Überlebende sich erst wieder erholen, ausbreiten und umwandeln müssen. Selbst ein Faunenwechsel wäre ne Erklärung, wieso zahlreiche Speziesverschwinden, aber so, daß anschließend bereits viele, auch große und vor allem bereits arrivierte Spezien existieren. Etwa als zwischen beiden Amerikas die Landbrücke entstand, da starben viele südamerikanischen Spezies aus, ohne daß die Natur sich dann erst mal erholen mußte. Da haben nur viele Neuzugänge viele Alteingesessenen ersetzt. Statt eines Neuzugangs von woanders her hätte es aber auch eine Radiation einer einheimischen Gruppe sein können. So, wie im Eozän dann die Radiation der Säuger den altweltlichen Riesenvögeln an der Nahrungsspitze den Garaus machte.

Wenn ich den Nature-Artikel recht verstanden habe, dann wurde dem Romer-Gap letztlich jeglicher Katastrophismus abgesprochen, also eben auch einem Faunensterben durch äußere Gründe. Bliebe wie mir scheint nur ein Faunenwechsel. Und es war dann meine Frage als Entgegnung hierauf, wieso dann so kleine Neulinge. Und mein Verweis, daß die Fossilarmut der Romer-Lücke noch lange nicht vom Tisch ist.

Insofern hilft hier kein Verweis auf Hangenberg, Sauerstoff und Aussterben devonischer Spezien. Das Aussterben ist einfach nur ne Tatsache, aber keine Erklärung. Diese, die Erklärung für das Aussterben, kann nur der Befund des frühen Karbons geben. Also ob es danach eine Art "Erholung der Überlebenden einer Katastrophe" gab, und wenn ja, wie diese Katastrophe beschaffen war (etwa O2-Mangel, was ja nu vom Tisch scheint), oder ob es schlicht ein Faunenwandel z.B. durch Radiation war, was sich daran erkennen lassen sollte, daß die Spezien des frühesten Karbons ebenbürtige Konkurrenten der alten Devonier waren, die sogar in manchem besser schienen.

Faunenwechsel durch Radiation spielte auf jeden Fall während des gesamten Karbons auf dem Festland unter den Wirbeltieren eine große Rolle. Hatte ich sogar bereits geschrieben, daß viele der neuen Gruppen eine relativ kurze Lebensdauer hatten, was bedeutet, daß Nachbargruppen schneller neue Anpassungen hervorbrachten, als daß diese Gruppen lange Zeit in ihren Nischen hätten überdauern können. Erst die Temnospondylier waren dann eine solche erfolgreiche Gruppe, daß sie das Karbon nicht nur kurz überlebten, sondern bis in die mittlere Kreidezeit existierten und sogar Riesenarten an der Nahrungsspitze ihres Ökotops stellten. Und mit den Lissamphibien haben die Temnospondylier sogar bis heute überlebt. Aber Whatcheeriidae, Colosteidae, Baphetoidea, Lepospondylia, die alle überlebten meist nur einen Teil des Karbon, starben spätestens im Perm aus.

Gerade kreative Phasen, wie schon das Ediacarium, führen nicht nur zur massiven Formenentfaltung, sondern ebenso zum Verschwinden von älteren Spezien, aber auch von weniger effektiven Verzweigungen des Neuen - Sackgassen - durch bessere kreative Schübe. So war im Devon die Entwicklung der Knochenfische ein sehr kreativer, geradezu rasanter Prozeß mit ständig neuen Gruppen (und Verschwinden alter bzw. ineffektiver Neuentwicklungen), und ebenso die Entwicklung der Wirbeltiere am Land im Karbon. Wie gesagt, am Ende des Devon war der Landgang noch nicht abgeschlossen, aber am Ende des Karbon waren bereits die Lissamphibien-Vorfahren entstanden sowie die ersten Amnioten, die sich sogar bereits in die beiden Hauptlinien der Sauropsiden und Synapsiden aufgeteilt hatten. DasPerm war dann die Zeit der Synapsiden, die die Welt dominierten und bereits mit den frühen Therapsiden "experimentierten", unseren Vorfahren. Die Sauropsiden, nicht unbedingt klein, führten dennoch eher eine Randexistenz, wiewohl nicht nur mit unbedeutenden Vertretern. Aber ihre Zeit kam dann erst in der Trias.

@perttivalkonen

Der Romer Gap ist ja auch nach dem Aussterbeereignis. Das Aussterben begann jedoch schon an der Frasn Farmen Grenze.

Ein zweites fand dann am Ende des Devon statt. Hier ist dann der Rückgang der großen Amphibien zu sehen.

Leider ist dieses Ereignis oder besser dieses eher langsame Aussterben das sich vom Frasn bis zum Ende des Devons also etwa 25 Millionen Jahre dauerte das am schlechtesten Verstandene. Leider ist das Farmen nicht für Fossilien Reichtum bekannt.

Was wir in den Sedimenten sehen sind 2 anoxischen Ereignisse, das Kellwasser Ereignis und das Hangenberg Event. Ausserdem ist ein höherer Eintrag von Nährstoffen ins Meerwasser zu erkennen.

Gegen Ende des Devon kommt es zu einer erhöhten Evolution in der Flora (die ja schon das ganze Devon zu beobachten ist). Damit einher geht eine größere Fixierung von CO2, so daß der CO2 Gehalt der Atmosphäre drastisch sinkt.

Dann gibt es noch den Trap Vulkanismus in Sibierien, der zu dieser Zeit statt fand.

Andere gehen von Meteoriten Einschläge aus. Hier gibt es ein paar Krater die in die engere Auswahl kommen könnten, wobei diese leider noch nicht genau genug datiert werden können.

Dann gibt es noch die Theorie, dass das Aussterben mit tektonischen Veränderungen zusammen hängt, sowie mit starken Meeresspiegelschwankungen.

Alles in allem viele Theorien. Wie immer ist es sicherlich ein Zusammenspiel mehrer Faktoren.

Jedenfalls gab es nach dem Devon kaum noch große Land Vertebraten. Mal abgesehen davon, dass das Aussterben vor allem die marine Welt betraf und dort vor allem Warmwasser Formen. Die besten Chancen zu überleben hatten kleine Arten, Generalisten, sowie Süß- und Kaltwasser Bewohner.

Ein Aussterbeereignis von Frasne nach Famenne ist doch überhaupt nicht relevant. Das fiel in die Anfangszeit der Proterotetrapoden hinein, der Ichthyostegalier. Und die wurden auch danach noch bis 1,50m lang. Und selbst Pederpes, der ja mit seinem Alter von 358 Millionen Jahren weit in die Romer-Lücke reinragte, war von beachtlicher Größe. Eher im Meterbereich angesiedelt, als nach den Fingern einer Sägewerkerhand gezählten Dezimetern.

Schdaiff schrieb:Ein zweites fand dann am Ende des Devon statt. Hier ist dann der Rückgang der großen Amphibien zu sehen.

Siehe Pederpes. Und vor allem siehe den fehlenden Größenrückgang nach dem Aussterben vom Frasnium zum Famennium.

Schdaiff schrieb:Leider ist das Farmen nicht für Fossilien Reichtum bekannt.

Famenne (alt) bzw. Famennium (neu) oder Famennian (englisch-international). Und das Famenne war nie so fossilarm, daß es zum Romer-Gap mitgerechnet worden wäre.

Schdaiff schrieb:Was wir in den Sedimenten sehen sind 2 anoxischen Ereignisse, das Kellwasser Ereignis und das Hangenberg Event. Ausserdem ist ein höherer Eintrag von Nährstoffen ins Meerwasser zu erkennen.

Nochmals, Analysen von 2016 widersprechen einem anoxischen Befund für den Hangenberg-Event! Bitte nicht wieder ignorieren.

Schdaiff schrieb:Dann gibt es noch den Trap Vulkanismus in Sibierien, der zu dieser Zeit statt fand.

Nee, der sibirische Trapp entstand erst vor ca. 250 Millionen Jahren, rund hundert Millionen Jahre später, und bescherte uns das größte Massensterben, das Massensterben des Perms, an der Grenze zur Trias.. In der Tat kam es auch schon im Devon und Karbon durch die allmähliche Kollision von Sibirien und der Mongolei zu Vulkanismus, doch zog sich das die ganze Zeit über hin und ist daher nicht geeignet, einzelne Events zu erklären. Ebenso die Auffaltung und Emporhebung der Appalachen durch die Kollision von Nordamerika und Europa.

Schdaiff schrieb:Jedenfalls gab es nach dem Devon kaum noch große Land Vertebraten.

Was heißt hier "nach dem Devon" und "kaum noch"? Im Devon gab es wie's ausschaut Null, und wenige hunderttausend Jahre später gab es mindestens einen (Pederpes).

Schdaiff schrieb:Mal abgesehen davon, dass das Aussterben vor allem die marine Welt betraf und dort vor allem Warmwasser Formen.

Das mag für die marine Fauna so gewesen sein, da kenne ich mich nicht zu aus. Doch was den Landgang und die entsprechenden Elpistostegalia (bzw. deren Nachkommen) betrifft, so scheinen beide Events sicheben nicht so ausgewirkt zu haben, höchstens ansatzweise.

Ach ja, was war eigentlich der Grund für den Landgang?









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