Die Tier-und Pflanzenwelt in der Erdgeschichte des Karbons

Warum gerade Karbon ? Insekten,Amphibien und Fischarten gab es zwar vor 400 Millionen Jahren im Devon vor dem Karbon,aber erst vor vor ca. 300, bis 360 Jahren im Karbon kamen die ersten Reptilien dazu. Es entwickelten sich Sümpfe und der Sauerstoffgehalt stieg,wodurch die Insekten größer werden konnten. Es ist das Zeitalter der größten Insekten und Gliedertiere unseres Planeten. Riesige libellenartige Fluginsekten, machten Jagd auf ähnlich große fliegende Insekten,kleine Reptilien und Amphibien,die sich im Wasser tummelten. Meganeura mony war eine von ihnen,mit eine Flügelspannweite bis zu 70 cm, war sie eine der größten, heute bekannten Fluginsekten. Sie gehörte heute zu eine ausgestorbene Art,hatte jedoch große Ähnlichkeiten mit heutigen Libellen. Genau wie diese und den Eintagsfliegen,gehören sie mitunter zu den ältesten geflügelten Insekten. Diese können ihre Flügel, im Gegensatz zu Bienen und Wespen etc. nicht nach hinten über den Hinterleib legen.Es fehlt ihnen ein Flügelgelenk,welches erst die späteren und "neueren" Fluginsekten bekamen.
Dennoch stell ich mir immer die Frage,dass die "Riesenlibellen" selbst Beute von anderen riesigen Insektenjägern sein mussten.
Ich denke nicht,dass sie die Spitze der Nahrungskette im Karbon seien würden. Heutige Libellen haben ebenfalls andere Insekten und Spinnen als Feinde.Nur welche könnten es im Karbon gewesen sein ? Vom Vorfahre der Tausendfüßer Arthropleura weiss man, dass es ein reiner Pflanzenfresser gewesen war. Räuberische Hundertfüßer, die Insekten jagen,hat man bis jetzt keine "riesenform" entdeckt. Von der damals "Riesenspinne"  Megarachne servinei,glaubte man am Anfang ihrer fossilien Entdeckung, dass es sich um die größte je gelebte Spinne gehandelt haben musste, die wie heutige Vogelspinnen gejagt haben musste und auch so ausgesehen haben müßte. Doch mittlerweile weiß man,dass Megarachne zu den Seeskorpionen gehörte. Also scheidet sie auch aus. Ich glaube fest daran,dass es noch einige riesige Insekten und andere Gliederfüßer im Karbon gelebt haben,die wir noch nicht als Fossilien entdeckten.
Das Karbon ist auch in der Pflanzenwelt sehr interessant. Es ist das Zeitalter der Farne, die damals wie Bäume bis zu 50 Meter empor wachsten.

Welche Tier und Pflanzenwelt kennt ihr aus den Karbon?




Sumpfwald ("Steinkohlewald") im Karbon


Modell der "riesenlibelle" Meganeura mony


Richtige Darstellung von Megarachne servinei

ProjectSerpo schrieb:Welche Tier und Pflanzenwelt kennt ihr aus den Karbon?

Wenig. Ich denke, das Problem bei Insekten und anderen Wirbellosen ist, dass sie schlechter fossilieren als Wirbeltiere, weil die Chitinpanzer schneller und vollständiger durch Bodenlebewesen zersetzt werden als Knochen. Es ist also durchaus plausibel, dass auch Meganeura Fressfeinde hatte, aber diese sind eben nicht erhalten geblieben bzw. in den Steinkohlenflözen mit abgebaut und verbrannt worden.

Aber schöne Bilder, die Du beigefügt hast ... :)

@ATGC

Danke :)
Das ist leider das schwierige,dass man Insektenfossile schwer findet. Das macht das alles jedoch interessanter.

Das Karbon war für das Landleben nicht nur das Zeitalter der Insekten, sondern auch das Zeitalter der "Amphibien". Selbst die ersten Reptilien entstanden schon im Karbon Und spaltetn sich sogar schon in die beiden Hauptlinien der Sauropsiden und der Diapsiden auf. Sämtliche heute lebenden Reptilien sind Sauropsiden, und sämtliche heute noch lebenden Diapsiden kennen wir unter der Bezeichnung "Säugetiere". Unsere Abspaltung von den "klassischen Reptilien" fand also bereits im (oberen/späten) Karbon statt.

Der älteste fossil bezeugte Diapside (auch Theromorphe genannt, also säugetier"gestaltig") Archäothyris lebte vor ca. 306 Millionen Jahren. Er besitzt allerdings schon Neuerungen, welche andere, urtümlichere Diapsiden aus späterer Zeit noch nicht besitzen, weswegen die Entstehung der Diapsiden noch früher anzusetzen ist.  Dazu paßt, daß der älteste gefundene Sauropside vielleicht 315 Millionen Jahre alt ist. Hier scheint die Aufspaltung der frühen Amnioten in die zu den (heutigen) Reptilien und zu den Theromorphen bereits stattgefunden zu haben.

Die Reptilien des Karbons waren allerdings noch recht klein; Archäothyris brachte es von Kopf bis Schwanz auf ca. 50cm. Die wahren Herrscher unter den Landwirbeltieren waren die "Amphibien".

Nun habe ich Amphib zum zweiten Mal in Anführungszeichen gesetzt. So spricht man kaum noch von Amphibien, wenn man die frühen Landwirbeltiere meint, die amphibisch leben und noch nicht zu den Amnioten (Reptilien, Vögel, Säugetiere) gehören. Unter "Amphibie" faßt man zumeist nur noch die drei heutigen Gruppen dersog. Lissamphibien zusammen: Froschlurche, Schwanzlurche, Schleichenartige. Hier hat wieder einmal die Kladistik gesiegt, nach der nur ein echtes Phylum zu benennen sei. Da auch die Amnioten von den "Amphibien" abstammen, müßten sie ebenfalls zu denen mitgerechnet werden, also reicht die Bezeichnung 2Landwirbeltier" bzw. "Tetrapode" schon völlig aus. Die Bezeichnung "Amphibie" gilt demnach nur für eine Gruppe, aus der kein Vorfahr einer anderen Wirbeltiergruppe hervorgegangen ist.

Aus dem gleichen Grund spricht man auch immer seltener von Reptilien. Wenn, dann könnte man die Sauropsiden so nennen, aber um den Preis, daß dann auch Dinos und Vögel Reptilien waren.Sauropsid reicht aber voll aus.

Leider habe ich jetzt nicht gefunden, bis zu welcher Größe die amphibischen Herrscher des karbonzeitlichen Landwirbeltierlebens heranwuchsen. Die größten AMphibien kamen erst späterauf, nachdem mit dem Perm eindeutig das Zeitalter der "Amphibien" zuende war und das Zeitalter der Amnioten begonnen hatte. Der größte Nicht-Amniote war Prionosuchus mit 9m Länge aus dem oberen Perm. Selbst der größte Therapside dieser Epoche brachte es nur auf 4m Länge.





Aber selbst mit dem Perm, der letzten Epoche des Erdaltertums, war es mit der Zeit riesiger räuberischer "Amphibien" noch nicht vorbei. Mastodonsaurus lebte in der mittleren und oberen (späten) Trias und erreichte noch immer stolze 5...6 Meter.



Und bis in die mittlere Kreidezeit, also bis weit ins letzte Zeitalter des Erdmittelalters hinein gab es sie noch; Koolasuchus wurde 5m lang.

Original anzeigen (0,2 MB)

Das heute größte Amphib, der chinesische Riesensalamander (Andrias Davidianus), hat mit rund 1,80m nur etwa ein Fünftel der Länge von Prionosuchus.

Meines Wissens gelten die großen "Amphibien" des Karbon als Freßfeinde von Meganeura. Ob sie zum Fangen die Zunge verwendeten wieFrösche oder Chamäleons, ob sie wasser spien wie manche Fische, oder ob sie aus dem Wasser hochschnellten (so in der BBC-Dokureihe "Die Vorfahren der Dinosaurier" dargestellt), das halte ich für offen.

Insektenfossilien aus dem Karbon sind ziemlich zahlreich. In Steinkohle sowie in den zahlreichen karbonzeitlichen Schieferablagerungen sind die Erhaltungsbedingungen für Insekten sehr gut.

Wer weitere z.T. wunderschöne zeichnerische Darstellungen karbonzeitlicher Landschaften mit Flora und sogar Fauna sehen möchte, dem rate ich, in die Google-Bildersuche carboniferous reinzuschreiben.

@perttivalkonen

Soweit ich weiß waren die größten Amphibien im Karbon bis zu 5 oder 6m lang.

@perttivalkonen

Vielen Dank für den sehr tollen Beitrag. Kennst du einige amphibische Arten des Karbon? Ich hab schon zahlreich gegoogelt,aber fand kein solches Tier beim Artnamen.

@Schdaiff

Die Landwirbeltiere des Karbons werden gebildet von folgenden Gruppen:

Colosteidae, Crassigyrinidae, Watcheeriidae, Baphetidae, Temnospondyli, Lepospondyli, Reptiliomorpha.

Die Colosteidae bestehend, aus dem namengebenden Colosteus sowie Greerpeton und Pholidogaster, wurden max. 1,5m lang, der einzige bekannte Crassigyrinide Crassigyrinus wurde ca. 1,2m lang. Die krokodilähnlichen Baphetidae setzen sich aus den Gattungen Baphetes, Eucritta, Kyrinion, Loxomma, Megalocephalus und Spathicephalus zusammen, wobei der Megalocephalus ("Riesenkopf", der Schädel ist 30cm lang) mit vielleicht 1,50m der größte gewesen sein dürfte.

Die Temnospondylier waren die erste erfolgreiche Gruppe der nichtamniotischen Landwirbeltiere; sie endeten nicht mit dem Karbon, sondern brachten die Lissamphibien vor. Die letzten Temnospondylier, die nicht zu den Lissamphibia gehören, lebten bis in die Kreidezeit und brachten enorme Größen hervor, wie ich bereits geschrieben hab. Die karbonzeitlichen Temnospondylier freilich waren noch kleiner. Der größte scheint Cochleosaurus mit mehr als 1,5m gewesen zu sein. Die Temnospondylier jedenfalls entwickelten eine größere Bandbreite an verschiedenen Gattungen sowie Familien. Die Amphibamidae etwa mit dem spätkarbonischen Amphibamus waren eher kleinere Tiere, brachten aber immerhin später die Lissamphibia hervor. Die richtige Radiation, also Formen- und Artenentfaltung, ging dann aber erst im Perm los.

Die Lepospondylier ähnelten den Lissamphibien recht stark, sind aber nicht näher verwandt. Sie waren eher klein, max. 60cm lang. Auch wenn sie das Perm nicht überlebten, waren sie dennoch eine recht arten- und formenreiche Gruppe (wobei zuweilen bestritten wird, daß es sich um eine einheitliche Gruppe handelt). Die meisten Lepospondylier sahen Schwanzlurchen ähnlich, einige gedrungene Arten ähnelten auch entfernt Froschlurchen. Die Gruppe der Aistopoden unter ihnen sah dagegen wie Schlangen bzw. Schleichen aus. Trotz der Ähnlichkeit mit den Lissamphibien halten manche Forscher die Lepospondylier für enger mit den Sauromorphen verwandt, wenn nicht gar für eine Untergruppe davon.

Die letzte Gruppe bilden die Reptiliomorpha. Sie unterglieder sich in die Anthracosaurier, die Seymouriamorphen, die Diadectomorphen und die Amnioten. Anthracosaurier ähneln schon sehr denReptilien, weswegen sie  gelegentlich zu den Amnioten gerechnet werden. Sie lebten bis ins Unterperm und wurden bis 2m lang. Allerdings konnte ich nicht herausfinden, ob diese Maximallänge bereits im Karbon erreicht wurde. Von den Seymouriamorpha ist Seymouria die bekannteste Gattung. Sie besitzt schon viele reptilische Merkmale, weswegen die Seymouriamorphae oft als basale Gruppe der Amnioten betrachtet werden. Dennoch haben sie noch amphibische Merkmale wie ein larvales Stadium mit Aupenkiemen; bei Discosauriscus, einer anderen Gattung sogar im Erwachsenenstadium. Seymouria gehört mit 1m zu den größten Vertretern. Die Diadectomorpha lebten bis ins Unterperm; ihr größter Vertreter ist Diadectes aus dem Unterperm mit 3m Länge. Wie groß karbonzeitliche Vertreter wurden, konnte ich nicht herausfinden. Die letzten nichtamniotischen Reptiliomorpha starben mit den Chroniosuchiern (wie der Namensteil -suchus schon sagt krokodilähnlich) in der mittleren Trias aus.

Die Amniota schließlich bildeten im oberen Karbon nur recht kleine Vertreter aus. Wie ich bereits sagte, fand auch die Aufspaltung in Sauropside und Diapside im Oberkarbon statt, also nur ganz kurz nach Entstehung der Amnioten. Allerdings besitzt bereits Diadectes Merkmale der Diapsiden, sodaß es denkbar wäre, daß die Aufspaltung der Diapsiden und der Sauropsiden bereits vor der Entstehung der Amnioten eingesetzt haben könnte. Dann aber wäre das Amnion, die eine Austrocknung verhindernde Eihaut, die eine Landablage der Eier ermöglicht, zweimal entstanden. Eher könnte Diadectes schon zu den Amnioten gehören und den Diapsiden nahestehen, oder die ähnlichen Merkmale sind nur Parallelentwicklungen.

Die vier bekanntesten Amnioten des Oberkarbons sind Hylonomus, Protoclepsydropus, Palaeothyris, Archaeothyris. Drei der vier Arten lassen sich eindeutig entweder den Sauropsiden (Hylonomus, Palaeothyris) oder den Diapsiden (Archaeothyris) zuordnen. Sämtliche karbonzeitliche Amnioten haben das Äußere einer Eidechse oder eines Varans.

Alles in allem sehe ich nicht, daß es im Karbon bereits 5m lange Amphibien gegeben hat. Ich sehe als Obergrenze irgendwas zwischen 1,6...3m.

@perttivalkonen

Erinnerungen sind trügerisch. Ich schau aber mal genauer nach.

@perttivalkonen

Ok war ein englischer Artikel und es waren nicht 5 oder 6 Meter sondern 5 oder 6 Fuß ;)

Das größte bekannte Amphibium im Karbon war demnach Eryops (->Wikipedia: Eryops) mit nach wiki angeblich bis zu 3 Meter... in dem Artikel den ich habe steht was von bis zu 8 Fuß, also etwa 2,50m.

Allerdings wurden die permischen Vertreter größer als die karbonischen.

Schdaiff schrieb:Das größte bekannte Amphibium im Karbon war demnach Eryops

Das hat mir echt keine Ruhe gelassen. Andere Quellen haben ausdrücklich davon gesprochen, daß die größten Temnospondyli des Karbon bei ca. 1,5m gelegen hätten. Auch andere Seiten, die von Eryops handeln, sprechen nur vom unteren Perm, nicht aber vom ausgehenden Karbon. Irgendetwas muß da falsch sein.

Und ist es auch!

Ausgehend vom englischsprachigen Wiki-Artikel "Eryops" habe ich mich gefragt, wieso es keine Quellenangabe für den karbonzeitlichen Eryops gibt. Sollte ein entsprechender Fund fraglich sein und in der Forschung umstritten, oder sollte es sich um einen sehr neuen Fund handeln, und die anderen Seiten im WWW wurden nur noch nicht aktualisiert, dann wäre hier eine Quellenangabe vonnöten (nach Wiki-Selbstauflage). Aber der Artikel schreibt nur

It contains the single species Eryops megacephalus, the fossils of which are found mainly in early Permian (about 295 million years ago) rocks of Archer County, Texas, but have also been found in late Carboniferous period rocks from New Mexico.

Bezeichnenderweise heißt es später dann aber auch, und das übereinstimmend mit der sonstigen Quellenlage

E. megacephalus fossils have been found only in rocks dated to the early Permian period (Sakmarian age, about 295 million years ago) in the southwestern United States, primarily in the Admiral Formation of Texas.

Direkt im Anschluß dazu wird dann aber mitgeteilt:

During the mid-20th century, some older fossils were classified as a second species of Eryops, E. avinoffi. This species, known from Carboniferous period fossil found in Pennsylvania, had originally been classified in the genus Glaukerpeton. Beginning in the late 1950s, some scientists concluded that Glaukerpeton was too similar to Eyrops to deserve its own genus. However, later studies supported the original classification of Glaukerpeton, finding that it was more primitive than Eryops and some other early temnospondyls.[5]

Tatsächlich ist es in der Forschung bei der Klassifizierung als Glaukerpeton geblieben. Selbst wenn man diese Spezies zur Gattung Eryops zuschlagen wollte: Eryops avinoffi aka Glaukerpeton wurde nur 1,5m lang!

Das Karbon ist also das Zeitalter der Insekten, ebenso das Zeitalter der Amphibien. Aber als ein Zeitalter der Riesen kann man es nicht bezeichnen. Nicht für die Amphibien.

@perttivalkonen

Das würde auch mit den 5 bis 6 ft passen.

Allerdings kann ich mir durchaus vorstellen das auch ein 1,50m langes Amphibium große Insekten fangen kann. Bei bis zu 1:3 Kopf / Körper Verhältnis ist eine Meganeura denke ich drin.

Schdaiff schrieb:Allerdings kann ich mir durchaus vorstellen das auch ein 1,50m langes Amphibium große Insekten fangen kann.

Ich schrieb es doch schon, daß die karbonzeitlichen räuberischen Amphibien (die größeren unter ihnen) die Freßfeinde selbst einer Meganeura gewesen sein dürften.

So, jetzt mal ein bisserl was anderes. Damit dieser Thread lebt, sollten vielleicht immer wieder mal karbonzeitliche Pflanzen und Tiere vorgestellt werden, als Gruppen oder einzeln als Arten. Mir haben es ja die Tetrapoden angetan, vielleicht wird da das eine oder andere noch kommen von mir. Als erstes habe ich jedoch vor, erst einmal deren Vorgeschichte zu beleuchten, und zwar in zwei Schritten. Zum einen, wie wurde aus Fischen der erste Tetrapode, welches sind die Ahnen des ersten Tetrapoden, welche Entwicklung durchliefen sie. Als zweites kämen danndie allerersten Tetrapodendes Devon dran, sozusagen als Vorgeschichte der karbonzeitlichen Nichtamnioten, herkömmlich AMphibien genannt. Ein dritter Teil könnte vielleicht noch die amniotische Nachgeschichte werden, ein vierter die amphibische Nachgeschichte. Aber diese Nachgeschichte hab ich ja schon umrissen, vielleicht reicht das schon.

Also, hier der erste Teil:

Unter den Knochenfischen kam im oberen Silur eine neue Gruppe auf, die Sarcopterygier (die "Fleischflosser"). Das Besondere war, daß die Knochen der paarigen Flossen nicht mehr in mehreren Linien mit dem Rumpf verbunden waren, sondern nur noch in einer Linie. Dieser die ganze Flosse am Rumpf haltende Knochen entspricht unserem Oberarm- bzw. Oberschenkelknochen. Dadurch konnten die Flossenmuskeln um diesen Knochen herum voluminöser (fleischiger) werden, einen breiteren Querschnitt bilden, was die Kraftübertragung erhöhte. Auch war dieser Knochen am Rumpfende erstmals direkt mit dem Schulter- bzw. Beckengürtel verbunden, was die Stabilität erhöhte und die größere Kraftübertragung förderte. Der Schädel der Sarcopterygier ist gegenüber den sonstigen Knochenfischen deutlich abgeplattet und breit. Auch dieses Merkmal weist weg von den Fischen und hin zu den frühen Landwirbeltieren


Psarolepis romeri, der erste gefundene frühe Sarcopterygier aus dem oberen Silur bis unteren Devon, der noch reichlich Merkmale älterer Knochenfische aufweist. Das Silur ist das Zeitalter der Fische. Aus den frühesten Fischartigen entstanden im Silur erst die Kiefermäuler (Gnathostomi), dann die Knorpelfische, und im oberen Silur dann die Knochenfische. Einen geologischen Wimpernschlag später kamen die Sarcopterygier. Das Zeitalter der Herrschaft der meeresbewohnenden Wirbellosen endete mit dem Ordovizium.


Guiyu oneiros, ebenfalls ein sehr früher FLeischflosser aus dem oberen Silur. Er besitzt sogar noch Merkmale aus Knorpelfisch- und Neunaugenzeiten. Die Sarcopterygier müssen also aus sehr urtümlichen Knochenfischen hervorgegangen sein.

Die Hochzeit der Fleischflosser reichte vom Devon bis Perm, war also auf das Erdaltertum (Paläozoikum) beschränkt. Heute leben nur noch Lungenfische (sechs Arten) und Quastenflosser (zwei Arten). Selbst im Erdmittelalter (Mesozoikum) waren die Sarcopterygier noch sehr viel zahlreicher. Die übrigen Knochenfische gehörten und gehören nahezu ausnahmslos zur Gruppe der Strahlenflosser.

Lange Zeit war nicht klar, ob die Landwirbeltiere aus den Quastenflossern oder den Lungenfischen hervorgegangen sind bzw. aus der engeren Verwandtschaft der einen oder anderen Gruppe. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen die größere Nähe zu den Lungenfischen. Dazu paßt auch, daß der Schädelknochen sämtlicher Sarcopterygier mit Ausnahme von Lungenfischen und Landwirbeltieren eine Zweiteilung aufweist, wodurch der vordere Schädelteil angehoben werden kann (vergleichbar der Abklappbarkeit des Unterkiefers), was dem Beutefang gedient haben dürfte.

Allerdings sind die Lungenfische nicht die direkten Vorfahren der Landwirbeltiere, auch nicht deren Schwestergruppe. Sie gelten nicht mal als sehr eng verwandt. Die Fleischflosser teilen sich grob in Rhipidistia und Actinistia (zu letzteren gehören die Quastenflosser); und die Rhipidistia unterteilen sich hauptsächlich in Tetrapodomorpha und Dipnomorpha (zu letzteren gehören die Lungenfische). Die Tetrapodomorpha schließlich werden mehrheitlich den beiden Gruppen Eotetrapodomorpha und Megalichthyformes zugeordnet.


Neoceratodus forsteri, ein australischer Lungenfisch.


Latimeria chalumnae, 1938 entdeckt.

Ein Vertreter einer frühen Gruppe der Eotetrapodomorpha ist Eusthenopteron. Das Besondere an ihm ist, daß er in den Brust- und Bauchflossen je zwei weitere Knochen ausgebildet hat, die zwischen dem ersten Knochen und den eigentlichen Flossenknöchelchen vermitteln. Somit existierten auch bereits die Unterarm- sowie Unterschenkelknochen Elle und Speiche, Schienbein und Wadenbein. Während bei den übrigen Fleischflossern die eigentlichen Flossenstrahlenknochen seitlich am Humerusknochen saßen, verschieben sie sich hier nun mehr und mehr zum Ende von "Ober- und Unterflossenknochen" hin, wo bei den Landwirbeltieren dann die Handknochen sitzen. (Eine ähnliche, aber unabhängige Entwicklung dazu haben die Quastenflosser durchgemacht, was ihren Namen erklärt.)

Während bei den Knochenfischen die Wirbelsäule vor der Schwanzflosse endet, ist sie bei den Sarcopterygiern quasi "in die Schwanzflosse hineingewachsen" (siehe oben im Bilde die beiden ältesten Fleischflosser). Bei den frühen Eotetrapodomorpha verlängert sich dieser Wirbelsäulenfortsatz und fängt an, die einheitliche Schwanzflosse allmählich in zwei Flossenreihen zu beiden Seiten des Wirbelsäulenendes zu trennen: Eusthenopteron besitzt also bereits die Anlage eines Landwirbeltier-Schwanzes. Die Schwimmblase scheint bereits Lungenfunktion ausgeübt zu haben. Eusthenopteron gehört aber einer Seitenlinie an. Die eigentlichen Vorfahren der Landwirbeltiere unter den Eotetrapodomorpha sind die Elpistostegalia.


Eusthenopteron, ein urtümlicher Eutetrapodomorpher aus dem oberen Devon.

Bei den Elpistostegalia sind die Augen weit nach oben gewandert wie bei den frühen Landwirbeltieren. Dies ist typisch bei  semiaquatischer Lebensweise wie bei Krokodilen, Fröschen, Schlammspringern... Einzig bei den Elpistostegalia ist der os frontale (Stirnknochen) zweigeteilt, was auch bei den frühen Landwirbeltieren der Fall ist. Auch verschwanden bei dieser Gruppe die Rücken- und Afterflossen, sodaß sie nur noch vier Extremitäten und einen Schwanz (mit Flossenreihen) besaßen. Das Flossenbasisskelett der Brustflossen, also Oberarmknochen sowie Elle und Speiche, ist vollständig ausgeknöchert, nicht mehr grätenartig biegsam.

Zur Zeit sind als Vertreter der Elpistostegalia Elpistostege, Tiktaalik und Panderichthys bekannt. Dabei stehen Elpistostege und Tiktaalik sowohl einander als auch den Landwirbeltieren näher als Panderichthys.


Tiktaalik, der "letzte Noch-Fisch".

Als ich heute dransaß, den zweiten Teil niederzuschreiben, sagte ich mir extra mehfach "aber geh nicht auf die Bezeichnung von Tiergruppen ein, das wird zu lang". Dennoch kam ich schlichtweg nicht drum herum. Eben weil die devonischen Vorfahren der Landwirbeltiere des Karbon sich einer kladistisch sauberen Bezeichnung verweigern. Eine nichtkladistische Bezeichnung wäre möglich, doch ist die Zeit, wissenschaftlich akzeptable nichtkladistische Bezeichnungen einzuführen (oder alte noch zu gebrauchen), wies scheint vorbei. Daher brach es schließlich doch heraus aus mir. Es ist sowas wie ein Vorwort zum zweiten Teil geworden. Wegen der Länge setze ich ihn separat hinein.

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Wenn Tiktaalik der letzte Fisch in unserer Ahnenreihe war, wer war dann der erste Tetrapode, das erste Landwirbeltier? Welches Tier es genau war, welches Tier wenigstens der älteste bekannte Tetrapode war - auf jeden Fall lebte es erst im Karbon. Allerdings lebte Tiktaalik vor rund 380 Millionen Jahren, und das Karbon setzte erst vor 358 Millionen Jahren ein. Was passierte dazwischen, und wie soll man diese Wesen nennen, wenn "nicht Fisch noch Landwirbeltier"? Auf jeden Fall gibt es fürdiesen Zeitraum bzw. für die anatomische Umwandlung keine Fossillücke. Es ist tatsächlich nur eine Schwierigkeit der Benennung, und diese hat uns wieder einmal die Kladistik beschert. Es ist das selbe Problem, weswegen man die karbonzeitlichen Verwandten der modernen Amphibien nicht mehr "Amphibien" nennen kann. Sonst wären auch Reptilien, Vögel und Säugetiere, die ja genauso direkte Nachkommen dieser karbonzeitlichen Tiergruppe sind wie die modernen Amphibien, allesamt ebenfalls Amphibien. Und wir wären alle noch immer Knochenfische.

Nach der Kladistik gilt nur das als Tetrapode, was es heute an Landwirbeltieren gibt, sowie deren letzter gemeinsamer Vorfahre einschließlich aller seiner bereits ausgestorbenen Nachkommen. Sollte dieser letzte gemeinsame Ahn noch Vorfahren und Geschwister (Nachkommen eines Ahnen dieses Ahnen) haben, die ebenfalls sämtliche Merkmale der heutigen Tetrapoden besitzen - egal, echte Tetrapoden können das nicht mehr sein! Nun gut, dafür gibt es eine Lösung. In Anlehnung an die Baumvorstellung des biologischen "Stammbaums" kann man alle heutigen Tetrapoden als "Krone des Baumes" bezeichnen, sodaß alle Nachfahren des letzten gemeinsamen Vorfahren der Heutigen als "Kronengruppe Tetrapoden" bezeichnet. Eng verwandte, aber ausgestorbene Linien, die nicht die Krone des Baumes erreicht haben, also nur aus Stamm, Ästen und Seitenzweigen bestehen, werden "Stammgruppe Tetrapoden" genannt. Zu dieser Stammgruppe gehören zahlreiche karbonzeitlichen Tetrapoden, nämlich alle die Seitenzweige, die sich vor dem letzten Ahnen der Lissamphibien und der Amnioten abgetrennt haben.

Was aber sind nun die Wesen zwischen Tiktaalik und den karbonzeitlichen Stammtetrapoden? Ebenfalls Stammtetrapoden? Nein, leider nicht. Denn sämtliche heute lebenden Tetrapoden besitzen oder besaßen eine funktionierende Lungenatmung (höchstens sekundär verloren) und haben maximal fünffingrige Hände (der sechste Finger der Maulwürfe ist eine sekundäre Umbildung von Handknochen, kein echter Finger). Doch haben die vierbeinigen Nichtmehr-Fische des Devon zuweilen mehr als fünf echte Finger oder noch keine Lungenatmung (und auch sonst noch das eine oder andere fehlende Merkmal aller heutigen Tetrapoden).

Im angelsächsischen Bereich nennt man diese Gruppe scherzhaft "Fishpodes", was in jedem Sinne treffend ist. Im wissenschaftlichen Bereich pendelt man zwischen Stegocephalia, Labyrinthodontia, Ichthyostegalia... Manche schlagen sie ungerechtfertigterweise, gegen jegliche Definition, einfach den Stammtetrapoden zu, andere verzichten sogar auf das "Stamm-".

In der Klaistik sieht man nicht einmal das Problem. Sobald sich eine Art in zwei Arten aufspaltet und dabei gruppendefinierendeMerkmale geändert werden, wird ein neuer Gruppenname eingeführt. Das mag gerechtfertigt sein, führt aber dazu, daß eine Spezies nicht nur in Art, Gattung, Familie, Ordnung, Klasse etc. unterteilt wird, sondern in mehrere Dutzend, wenn nicht gar hunderte weiterer Zwischenstufen. Sämtliche dieser kladistisch eingeführten Bezeichnungen für sämtliche Verzweigungen des Lebens, würden zusammen heute schon mehr Begriffe ergeben, als der aktive Wortschatz vieler heutigen Menschen an Wörtern besitzt. Und es werden immer weitere Zwischenstufenbezeichnungen gebildet, wir sind da noch lange nicht am Ende.

Auch führt die Kladistik Zwischenstufenbezeichnungen bei Verzweigungen ein, ohne daß diese Verzweigungen zu anatomischen Merkmalsänderungen geführt haben. Sieht man sehr gut an der Unterteilung in Stammgruppe und Kronengruppe. Die einzige Eigenschaft, die hier zählt, ist, welchen letzten gemeinsamen Vorfahren alle heute lebenden Vertreter dieses Merkmals haben bzw. wer nicht in diese Linie paßt. Sollten irgendwann mal Schnabeltier und Schnabeligel aussterben, dann werden die Kloakentiere(Monotremata) sowie weitere ausgestorbenen Säugetierlinien automatisch nicht mehr zur Kronengruppe der Säugetiere gehören. Und mindestens die Monotremata nicht einmal mehr zur Stammgruppe Säugetiere, da sie ja Eierleger sind. Das ist die Willkür der kladistischen Einteilung des Lebens.

Und deswegen lebte im Karbon, dem Zeitalter der Amphibien, nicht ein einziges Amphib. Als Zeitalter der Tetrapoden dagegen ist das Karbon nichts besonderes mehr, denn so kann jedes folgende Zeitalter genannt werden.

Die Frage aber bleibt, wer sind nun die Tiere, die zwischen Tiktaalik & co. und den "Amphibien" des Karbon kamen?

@perttivalkonen

<i>Ich schrieb es doch schon, daß die karbonzeitlichen räuberischen Amphibien (die größeren unter ihnen) die Freßfeinde selbst einer Meganeura gewesen sein dürften.</i>

Das muss ich irgendwo überlesen haben ;)

<i>Und deswegen lebte im Karbon, dem Zeitalter der Amphibien, nicht ein einziges Amphib. Als Zeitalter der Tetrapoden dagegen ist das Karbon nichts besonderes mehr, denn so kann jedes folgende Zeitalter genannt werden.</i>

Der Begriff "Uramphibien" wird für diese Gruppen in Deutschland des öfteren benutzt.


<i>Die Frage aber bleibt, wer sind nun die Tiere, die zwischen Tiktaalik & co. und den "Amphibien" des Karbon kamen?</i>

Tja bis jetzt haben wir keine genaue Antwort. Die Gruppen der primitiven "Uramphibien" steht dem Tiktaalik wohl am nächsten, wobei hier die Ichtyostega und die Acanthostega wohl am urtümlichsten sind und erstere gelten ja auch als Brückentiere.

OK, dann komm ich mal zum zweiten Teil meiner "Vorgeschichte".

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Ungefähr zur selben Zeit wie Tiktaalik, lebte vor 385 Millionen Jahren ein anderer eutetrapodomorpher Fisch namens Livoniana multidentata. Er war vielleicht ebenfalls ein Elpistostegalier, zumindest ein naher Verwandter. Leider sind nur Stücke des Kiefers belegt. Die aber immerhin zeigen, daß die Zähne dieses Fisches schon deutlich fortgeschrittener sind und denen der beiden ältesten bekannten Nichtmehr-Fische Sehr ähneln. Zusammen mit dem nur fünf Millionen Jahren jüngeren Tiktaalik und den nur nochmals fünf Millionen Jahren jüngeren Nichtmehr-Fischenscheint das Zeitfenster des Überganges von den Fischen zu der Ursprungsgruppe der Landwirbeltiere sich auf 385 bis 375 Millionen Jahre eingrenzen zu lassen.

Elgineperton sancheni ca. 375 Millionen Jahre

Von dieser Spezies sind nur Kieferknochen sowie Knochen von Becken, Schulter und Extremitäten erhalten. Da die Füße bzw. Flossenenden fehlen, ist nicht sicher, ob er noch als Nochnicht-Fisch anzusprechen ist oder als Nichtmehr-Fisch. Der Kiefer zeigt jedenfalls eine Art Mix zwischen den Elpistostegaliern und den Tetrapoden an. Hüfte und Extremitäten erinnern an Ichthyostega, während die Schulter mehr bei Hynerpeton und Tulerpeton steht. Einige erkennbare Schädelmerkmale weisen allerdings auf eine separate Entwicklung hin, die nicht zu den späteren Tetrapoden hinläuft.


Elginerpeton

Obruchevichthys gracilis ca. 375 Millionen Jahre

Von dieser Spezies gibt es nur einen Kieferfund. Der zeigt aber eine große Nähe zu Elginerpeton, sodaß dieser frühe Seitenzweig der Tetrapodenentwicklung eine erste recht erfolgreiche Radiation gewesen sein dürfte.

Jakubsonia livnensis 370 Millionen Jahre

Von dieser Art haben wir leider nur Teile vom Schädeldach, Unterkiefer, Schulter und Oberschenkel. Nähere Informationen zur Stellung innerhalb der Tetrapodenevolution konnte ich keine finden. Nur, daß Jakubsonia in Sedimenten von Flußdeltas gefunden wurde. Überhaupt waren sämtliche direkten Fisch-Vorfahren sowie die allermeisten frühen Nichtmehr-Fische Süßwassertiere. Sie finden sich auf dem Gebiet des ehemaligen Kontinent Euamerika, bestehend aus Nordamerika (mit Grönland) und Europa. Dieser Kontinent befand sich am Äquator, nördlich vom westlichen Gondwana (Südamerika und Afrika). Sibirien war ein Kontinent nördlich von Euamerika, und weit im Osten (oder Westen) von Euamerika lag China als Insel(gruppe) am Nordrand des östlichen Gondwana (Australien). Nahezu alle Funde stammen aus den USA, Grönland und dem Baltikum, wie man an der Eskimobezeichnung Tiktaalik sehen kann oder den Anlehnungen an baltische Regionen wie Livland, Kurland...

Ventastega curonica 365 Millionen Jahre

Von Ventastega ist ein nahezu vollständiger Schädel erhalten, Schulter- und Beckenknochen, Rippen, Flossenstrahlen vom oberen Schwanzkamm, eine Speiche und weitere Fragmente. Urspünglich für einen Fisch gehalten, einen Sarcopterygier natürlich, erkannte man bald die Zwischenstellung zwischen Fisch und Landwirbeltier. Der Schädel stellt ihn in große Nähe zu Ichthyostega, doch der Unterkiefer ist noch etwas primitiver, weniger weit entwickelt. Die Knochen fanden sich in marinem Sediment, jedoch in der Nähe einer alten Flußmündung, sodaß auch er ein Süßwasserlebendes Wesen war. Ventastega wurde schätzungsweise einen Meter lang.


Ventastega

Acanthostega gunnari 365 Millionen Jahre

Von Acanthostega liegen mehrere Fossilfunde vor. Bei einigen ist man sich nicht sicher, ob es sich dabei um andere Schwesterarten der Gattung Acanthostega handelt, der dürftige Fossilbefund läßt keine Entscheidung zu. Von Acanthostega aber sind auch ganze Extremitäten belegt, sodaß wir erstmals einen Nichtmehr-Fisch mit echten Händen/Füßen vor uns haben. Für die Vorderhände sind acht Finger bezeugt. Allerdings läßt sich die Hand nicht gegen die Elle nach vorne umknicken, sodaß Ventastega nicht auf seinen Beinen stehen konnte. Das zeigt aber gut, daß die komplette Umbildung der Fischflosse hin zu Oberarm/Oberschenkel, Unterarm/Unterschenkel und sogar Hand/Fuß im Wasserstattgefunden hat, nicht erst während des Versuches, sich auf dem Land fortzubewegen. Im Wasser jedenfalls war eine Fortbewegung am Boden mit den Füßen durchaus möglich, da es wegen des Auftriebs mehr um ein Abstoßen als ein Auftreten ging. Acanthostega atmete denn auch noch mit Kiemen. Seine Länge betrug etwa 60cm.


Acanthostega

Tulerpeton curtum 365 Millionen Jahre

Von Tulerpetum besitzen wir einen nahezu kompletten linken Schultergürtel sowie rechte Extremitäten mit je sechs Fingern sowie ein kleines Schädelfragment. Tulerpeton konnte jedenfalls besser schwimmen als laufen, war aber bereits Lungenatmer. Das Fossil wurde in marinem Sediment 200 Kilometer vom nächsten damaligen Festland gefunden. Dies kann nicht durch sekundäre Postmortem-Einspülung ins Meer erklärt werden. Tulerpeton war zumindest auch ein marin lebendes Tier. Sein Kopf ist erstmals beweglich, d.h. er konnte seinen Kopf heben oder senken, was kein Fisch je konnte. Im Wasser konnte dies zum Luftholen nützlich sein, aber auch zum Fangen von Insekten oberhalb der Wasserfläche, jedenfalls im Süßwasser. Auch diese Neuerung kann durchaus im Wasser erfolgt sein; die Umstellung auf Lungenatmung allerdings macht bei reinem Wasserleben keinen Sinn.

Einige Knochenmerkmale weisen Ähnlichkeiten mit späteren den Amnioten nahestehenden sauromorphen Tetrapoden des Karbon, weswegen man Tulerpeton in den Neunzigern bereits als echten Tetrapoden ansah, der irgendwo nach der Aufspaltung in die zu den Lissamphibien und die zu den Amnioten führende Linie lebte und der letzteren nahestand. Das hätte freilich bedeutet, daß die Fünffingrigkeit bei Amphibien wie Amnioten unabhängig voneinander entstanden sein muß. Spätere phylogenetische Studien aber stellten ihn außerhalb in eine Linie fernab jeder karbonzeitlichen landlebenden Tiergruppe.


Tulerpeton

Ichthyostega stensioei 365...360 Millionen Jahre

Ichthyostega Stensjöi konnte erstmals seine Vorderbeine an Land zur richtiggehenden Fortbewegung einsetzen - allerdings in der Weise wie eine Robbe halb hüpfend - und dürfte damit das erste Wesen dieser Gruppe sein, das teilweise auf dem Festland lebte. Er besaß eine komplette Lunge, aber auch noch innere Kiemen, war etwa 1,5m lang. Insgesamt sind drei Arten von Ichthyostega beschrieben, eine vierte ist unsicher. Ichthyostega wurde ebenfalls anfangs für einen Sarcopterygier gehalten, dann aber richtig erkannt. Es ist die erste jemals beschriebene Form eines Wesens zwischen Fisch und Landwirbeltier.


Ichthyostega

Hynerpeton bassetti 360 Millionen Jahre

Von Hynerpeton sind vor Allem Knochen von Schädel, Kiefer und Schulter erhalten. Anatomisch ähnelte er Ichthyostega sehr, aber sein Schulterbereich zeigte, daß die Verbindung zur Wirbelsäule besser und seine Muskeln kräftiger ausgeprägt waren. Hynerpeton konnte sich an Land weit besser fortbewegen, wahrscheinlich schon gehend. Laut der englischsprachigen Wikipedia hatte Hynerpeton acht Finger, was mich verwundert, denn in keiner Quelle, auch der Wiki nicht, werden gefundene Handknochen erwähnt.


Hynerpeton

Hier noch ein paar undatierte:

Ymeria denticulata

Von Ymeria sind ein vollständiger Kopf und der Abdruck des Schultergürtels erhalten. Er scheint ein enger Verwandter von Ichthostega gewesen zu sein, jedoch kleiner.

Sinostega pani

Von ihm wurde nur ein halber Unterkiefer gefunden, der an Acanthostega erinnert. Dies ist der erste von nur zwei Funden silurzeitlicher Nichtmehr-Fische außerhalb Euamerikas; wie der Name sagt, stammt er aus China, das damals dicht amÄquator lag.

Metaxygnathus denticulus

Dies ist der zweite außerhalb Euamerikas gefundene Nichtmehr-Fisch. Er stammt aus Australien, damals dem Ostende Gondwanas südlich der chinesischen Inseln, ebenfalls dicht am Äquator. Es liegt nur ein Kieferknochen vor.

Densignathus rowei

Auch hier haben wir nur einen Kieferknochen.

Desweiteren gibt es noch von zwei weiteren Fundstellen EInzelknochen von Vertretern dieser Gruppe. Doch können diese Knochen weder einer bekannten Art zugeordnet werden, noch lassen siesich als separate Arten erkennen und beschreiben

Sinostega und Metaxygnathus zeigen, daß die devonischen Nochnicht-Tetrapoden schon weit über ihre Heimat hinausgekommen sein müssen. Da sämtliche Funde sich auf äquatoriale bzw. äquatornahe Regionen beschränken, halte ich den Landweg über Gondwana eher für ausgeschlossen, zumal diese Tiere alles andere als "gut zu Fuß" waren. Denkbar ist, daßsie im äquatorialen Flachmeerbereich (auf der Karte hellblau) übers Wasser nach CHina und Australien gelangten, also zumindest einige Arten wie Tulerpeton marin lebten.


Das Famenne von 375 bis 358 Millionen Jahren ist der letzte Abschnitt des oberen Devons (das Frasne von 385 bis 375 Millionen Jahren war der erste).

Sagte ich kürzlich, es gebe keine Fossillücke? Doch, es gibt sie, und das gleich zwei Mal. Die erste ist bekannt als Romerlücke, englisch Romer Gap. Alfred Romer hatte diese entdeckt und beschrieben. Zwischen 360 und 340 Millionen Jahren gibt es eine Fossillücke. Mittlerweile wurde herausgefunden, daß in dieser Zeit der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre abnahm, streckenweise bis auf 13% runterging (heute rund 20%). Ab 340 Millionen Jahre finden sich wieder Fossilien von Tetrapoden, die ihre Atmung mittlerweile deutlich effizienter umgebaut hatten.

Immerhin gibt es mit dem 348 Millionen Jahre alten Pederpes finneyar einen karbonzeitlichen Tetrapoden aus dieser Lücke. Er ist damit der älteste karbonzeitliche Tetrapode (falls man Tetrapode sagen darf; er kann ja vor oder neben dem letzten gemeinsamen Vorfahr aller Lissamphibien und Amnioten gelebt haben). Das Besondere an ihm ist, daß er das erste Wesen ist, bei dem die Finger/Zehen nicht zur Seite weg stehen, sondern beim Laufen halbwegs nach vorne zeigen. Damit ist der sichere Landgang abgeschlossen- Mit Tiktaalik und Pederpes werden die Nichtmehr-Fische, die Nochnicht-Landtiere eingerahmt


Pederpes

Was ich noch schreiben wollte, auch zu der anderen Fossiillücke "der besonderen Art", kommt später, dieser Beitrag ist lang genug geworden.

So mal zu was anderem.

Das Karbon in Deutschland.

1. Unterteilung

Im Gegensatz zu der internationalen Einteilung in Missisipium und Pensylvanium wird in West- und Mitteleuropa, also auch in Deutschland noch häufig die Einteilung in Unterkarbon (oder Dinant) und Oberkarbon (Siles) benutzt. Wobei die Grenzen zwischen Unter- und Oberkarbon nicht mit den Grenzen der internationalen Einteilung übereintsimmen. Außerdem ist das mitteleuropäische Karbon kürzer: Es endete etwa 1 Milllionen Jahre früher.

Die Grenze zwischen Unter- und Oberkarbon liegt bei etwa 345,43 Millionen Jahre. Die weiteren Unterteilungen spar ich mir hier.


2. Geologie

Zu Angfang des Karbons beherrschte im Norden der Old-Red Kontinent das geschehen. Im Süden grenzten die warmen Meere von Mitteleuropa an den Kontinent, gespickt von langen Inselketten. In den tieferen Bereichen kam es zur Ablagerung von tonig-sandigen Sedimenten, die heute verschiedenartige Tonschiefer bilden. In den nördlicheren Flachmeerbereichen, die sich in etwa von England nach Osteuropa erstreckten kam es zur Bildung von Kohlenkalken, das sind dunkel gefärbte Kalksteine.

Von der mitteldeutschen Schwelle, die sich vom Saarland bis in das Gebiet von Halle zog, erfolgten Sedimentschüttungen in die nördlich davon gelegenen Saumtiefen. Hier wurden unter anderem Quarzite, Grauwacken und die Aachener Kohlenkalke abgelagert. Im Süden der mitteldeutschen Schwelle kam es zur Ablagerung von Tonschiefern, Grauwacken und Konglomeraten.

Im Unterkarbon begann sich von der Lausitz bis ins Saarland ein neues Gebirge aufzufalten (das variszische Gebirge). Seinen Faltenbau kann man noch im Schwarzwald, Odenwald, Harz, Frankenwald oder Erzgebirge besichtigen. Schon im Karbon kam es aber wiederum zur Erosion des variszischen Gebirges und gewaltige Gesteinsschuttmassen wurden in die umgebenden Senken geschüttet.


2. Leben im Meer

In den Meeren des Karbons sind vor allem Ammoniten (z.B. Goniatites; Pericyclus im Unter und Eumophroceras; Gastrioceras im Oberkarbon) zu finden. Vor allem im Unterkarbon ist die Meeresfauna stark vertreten. Im Oberkarbon kam es durch die Gebirgsbildung zu einem Zurückdrtengen der Meere. So finden sich im Unterkarbon Deutschlands eine Vielzahl an Brachiopoden. Sehr weit verbreitet ist die Muschel Posidonia becheri, die den Posidonienschiefer bildet. Wenn man Glück hat findet man auch mal einen Trilobiten. Die Kohlenkalke der Flachmeere beeinhalten Foraminiferen, Bryozoen, Blau- und Grünalgen, sowie Korallen. Dies sind die Riffbildner des Karbons.


Gastrioceras

3. Karbonwälder in Deutschland

In den Senken entstanden ausgedehnte Sümpfe. Hier wuchsen Gliederpflanzen, baumhohe Bärlappgewächse, Siegel- uind Schuppenbäume, Schachtelhalme echte Farne und eine große Vielzahl an Wasserpflanzen. Diese bildeten mit der Zeit unsere Kohlenlagerstätten (Ruhrgebiet, Osnabrück, Saarland). In wasserarmen Gegenden bildeten sich Wälder aus Nadelhölzern.
Die Sumpfländer wurden bewohnt von einer großen Artenzahl an Insekten, Schaben, Spinnen, Libellen, Tausendfüßler und Skorpionen. In den Lagunen und offenen Wasserarmen der Sumpfwälder finden sich Quastenflosser, Stachelhaie, Knorpel- und Knochenfische. Außerdem natürlich wandelten unsere Uramphibien durch die Sümpfe. Später entwickelten sich dann die ersten Vertreter der Reptilien, die aber noch stark an Panzerlurche erinnern.


4. Fundstätten

-> In den Kohlen im Ruhrgebiet und im Saarland.
-> Die Kohlenkalke in Aachen
-> Die Innensenken des variszischen Gebirges in Doberlund, Zwickau und Lugau-Chemnitz
-> Im Harz

So, nun dann der Nachtrag.

Von den devonzeitlichen vierfüßigen Nichtmehr-Fischen haben wir nicht nur Knochen und Knochenabdrücke, sondern auch einigeTrittsiegel, ja ganze Fußspuren. Allein im Bett des Genoa-River in Australien gibt es gleich drei verschiedene solcher Spuren. Die eine ist freilich so undeutlich, daß nicht gesagt werden kann, wer diese SPur hinterlassen hat. Die anderen beiden SPuren sind eindeutig tetrapod.


m=Hand, p=Fuß, d=Schwanz/Rumpf

Wie diese Spuren zustandegekommen sind, zeigt diese Animation:

Bei der linken Spur oben kann man sogar noch die zur Seite hin abstehenden Finger/Zehen erkennen. Bei karbonzeitlichen Spuren dagegen zeigendie Zehenspuren in Gangrichtung. Daß hier eine Spur des Rumpfes/Schwanzes fehlt, ist nicht einem bereits so fortgeschrittenen Gang zu verdanken, bei der Rumpf und Schwanz den Boden nicht mehr berühren würden. Vielmehr dürfte dieseSpur im seichten Wasser entstanden sein.

Die vierte australische Spur stammt von Glen Isla. Der Stein, auf dem sie sich befindet, wurde zunächst als Gehwegplatte verwendet. Auf ihr findet sich diese Spur:

Man kann kein Hand- und Fußsiegel unterscheiden noch irgendwelche Details ausmachen. Die Spuren sind sehr unterschiedlich, mal sehrgroß, mal sehr klein. Sie verrät leider nichts.


Diese Spur stammt aus dem schottischen Tarbat Ness. So sehr es auch nach einer Tetrapodenspur mit direkt hintereinander aufsetzenden Spurpaaren von Hand und Fußsiegeln aussieht, handelt es sich wahrscheinlich um Gliedertierspuren.


Diese Spur stammt von der irischen Insel Valentia. Genauer gesagt gibt es dort fünf solcher Spuren hintereinander mit vier Lücken, die sich zusammen über 15 Meter hinziehen. An manchen Stellen sind auch die Spuren von Rumpf/Schwanz zu sehen. Leider gibt es auch hier wieder keine Details zu erkennen wie Zehen. Das vierfüßige Wirbeltier, das diese Spuren hinterlassen hat, muß grob einen Meter lang gewesen sein.

Schließlich soll es solch eine devonzeitliche Vierfüßerspur auch noch in Brasilien geben. Dazu habe ich aber nichts gefunden.

Was das jetzt mit einer Fossillücke zu tun haben soll, auch noch mit einer Fossillücke "er besonderen Art", das will ich nun sagen. Alle diese Spuren finden sich ohne oder vor Fossilfunden vierfüßiger Wirbeltiere. Die Genoa-River-Spuren wurden anfangs auf 380 Millionen Jahre datiert, später "nur noch" auf 370...360 Millionen. Die Spuren von Valentia Island dagegen stammen vonder Grenze des Mittleren und oberen Devon, sind also 385 Millionen Jahre alt. Der meines wissens jüngste Fund von Trittsiegelspuren vierfüßiger Wirbeltiere aus Polen, publiziert 2010 in Nature, toppt alles: sie sollen deutlich über 490 Millionen Jahre alt sein. Während die australischen Trittsiegel allenfalls aus einer Zeit stammen, als die Vierfüßer gerade mal vorwärts robben konnten, und die irische Spur aus der Zeit stammt, als die Tiktaalikverwandten gerade einmal anfingen, allmählich brauchbare Füße hervorzubringen, so liegen diese polnischen Spuren gänzlich außerhalb des Zeitfensters von 385 bis 348 Millionen Jahren, in dessen zweiten Hälfte - und da nicht gleich zu Beginn - mit solchen Fußspuren überhaupt erst zu rechnen gewesen ist. Selbst der allererste Elpistostegalier, aus dessen Verwantschaft der erste "Nichtmehr-Fisch" hervorgegangen sein soll, selbst dieser erste Eplistostegalier lebte erst 10 Millionen Jahre nach den polnischen Tetrapodenspuren!

So logisch aufbauend die Abfolge vom Fisch zum Tetrapoden von Tiktaalik über alle Zwischenformen bis Pederpes auch erscheint, so muß es dennoch eine weitere Artenabfolge von Fisch zu Landvierfüßer gegeben haben, mit all den nötigen Zwischenstufen in chronologischer Reihenfolge gegeben haben, nur völlig vor unseren Augen verborgen, ohne jeglichen Fossilfund, der diese Trittsiegel erklären kann.

Irgendetwas stimmt hier gewaltig nicht.

@perttivalkonen

Die Trittsiegel in Polen sind aus der Wojciechowice Formation und damit um die 395 Millionen Jahre alt. Auf jeden Fall sind die Trittsiegel im mittleren oder unterem Eifelium anzusiedeln. Sie sind also zwar jünger als 400 Millionen Jahre, aber damit immer noch älter als alle Fossilien Funde von frühen Tetrapoden. Die Umgebung war damals wohl eine Lagunenlandschaft.

@perttivalkonen

War wohl ein Schreibfehler du meintest sicherlich älter als 390 Millionen Jahre ;)