JacobMonod schrieb:Er operiert zwar an einigen Stellen mit einschlägigen Formulierungen, die Du auch zitiert hattest, aber der Fokus liegt bei Monod m.E. auf der Unableitbarkeit aus den Grundlagen heraus, die - da diese sich aus der Zufälligkeit ergibt - den Schluss auf die nicht gegebene Notwendigkeit (im Sinne einer naturgesetzlichen Zwangsläufigkeit) erlaubt. Ob einzigartig oder nicht, bleibt schlicht unentscheidbar, da nicht ableitbar.

Dreh den Satz um. Zwar liegt der Focus auf der Unableitbarkeit (eben Buchtitel und Thema Zufall vs. Notwendigkeit), aber dennoch läßt er es sich nicht nehmen, seine Sicht der Dinge durchblicken zu lassen. Ansonsten wäre es ja auch nicht einsichtig, wieso er überhaupt "mit einschlägigen Formulierungen operiert", wo sie doch quasi off topic sind.

Und echt jetzt? Sich das Hoffen auf Brüder zu versagenerfolgt rein aus wissenschaftlicher Lauterkeit? Seit wann bescheidet sich Hoffen und Wünschen auf Fakten und Folgerungen? Nur was ein Wissenschaftler aussagen kann, ist darauf geworfen, nicht aber, was er sich vorstellen kann (und auch darf). Wenn Monod nicht mit jenen "Brüdern" rechnet, dann nicht, weil "niemand nix wissen kann", sondern weil deren Nichtexistenz die für ihn wahrscheinliche Hypothese ist.

perttivalkonen schrieb:Ansonsten wäre es ja auch nicht einsichtig, wieso er überhaupt "mit einschlägigen Formulierungen operiert", wo sie doch quasi off topic sind.

Ach doch, das passt schon, da es ihm vorrangig darum geht, mit den "Animismen" aufzuräumen, die eine Notwendigkeit der Existenz von Leben und Bewusstsein nahelegen - quasi als Zielvorgabe der Evolution (Stichwort "Höherentwicklung"). Da ist es dann durchaus hilfreich, mit einer Konnotation von "Verlassenheit" mit "Einzigartigkeit" zu spielen, um die radikalste Konsequenz als Möglichkeit aufzuzeigen.

perttivalkonen schrieb:Sich das Hoffen auf Brüder zu versagen, erfolgt rein aus wissenschaftlicher Lauterkeit?

Das folgt aus Monods Konzept der "Ethik der Erkenntnis" - die wissenschaftliche Erkenntnis gibt vor, worauf man begründet Hoffnungen setzen kann und wo Hoffnungen von vornherein vergebliche Liebesmüh sind. Wie Monod schildert, reißt die wissenschaftliche Erkenntnis jeglichen "Animismen" und "Vitalismen" den Sockel unter den Füßen weg, auf denen sie sich begründen, so dass am Ende die Einsicht der radikalen Verlassenheit bleibt und damit die Aufgabe, gegen die Sinnlosigkeit und Absurdität des Daseins anzukämpfen - siehe dazu das einleitende Motto am Anfang des Buchs, wo Camus zitiert wird (Der Mythos des Sisyphos).

perttivalkonen schrieb:Nur was ein Wissenschaftler aussagen kann, ist darauf geworfen, nicht aber, was er sich vorstellen kann (und auch darf).

Vorstellen kann und darf man sich viel, aber wenn es sich um unbegründete, weil unableitbare Hoffnungen handelt, sind sie im Sinne einer "Ethik der Erkenntnis" fruchtlos für die Daseinsbewältigung zum Zweck des Aufbaus einer Existenz.

perttivalkonen schrieb:Wenn Monod nicht mit jenen "Brüdern" rechnet, dann nicht, weil "niemand nix wissen kann", sondern weil deren Nichtexistenz die für ihn wahrscheinliche Hypothese ist.

Das ist Deine Interpretation, die ich jetzt einfach mal unkommentiert so im Raum stehen lasse ...

JacobMonod schrieb:Ach doch, das passt schon, da es ihm vorrangig darum geht, mit den "Animismen" aufzuräumen, die eine Notwendigkeit der Existenz von Leben und Bewusstsein nahelegen - quasi als Zielvorgabe der Evolution (Stichwort "Höherentwicklung")

Nee Du, Monod geht gegen Animisten und Vitalisten nur insofern vor, als daß er deren Auffassung als Glaube aufzeigt statt als fundierte Folgerung. Meinst Du echt, Monod wollte nun auch noch deren persönliches Glauben und Hoffen zerstören, daß wir "von der Welt gewollt" seien? Da frag ich mich doch: Weso denn? Wußte Monod es etwa besser? Neenee, sobald Monod das gegen die Animisten und Vitalisten einsetzte, dann eben deshalb, weil er dies für fundiert hielt!

JacobMonod schrieb:Da ist es dann durchaus hilfreich, mit einer Konnotation von "Verlassenheit" mit "Einzigartigkeit" zu spielen, um die radikalste Konsequenz als Möglichkeit aufzuzeigen.

Willst also sagen, Monod spielt da gerade nur den Existentialisten. Für die anderen. Das ist ja mal ne interessante Sichtweise.

Und ne dumme zumal. Du willst also allen Ernstes Monod unterstellen, gegen Animismus und Vitalismus vorzugehen, indem er vorgibt, daß das Leben wirklich singulär ist und deswegen unvoraussagbar? Er will mit Lügen überzeugen? Nee Du, Monod glaubt durchaus, daß das, was er vernichtend vorbringt, korrekt ist.

JacobMonod schrieb:Das folgt aus Monods Konzept der "Ethik der Erkenntnis" - die wissenschaftliche Erkenntnis gibt vor, worauf man begründet Hoffnungen setzen kann und wo Hoffnungen von vornherein vergebliche Liebesmüh sind.

Deswegen kann er ja auch nicht beim "Wissenschaft kann über Singuläres nichts aussagen" stehen bleiben. Nein, wenn er Hoffnungen versagen will, sisch selbst oder anderen, dann muß Wissenschaft schon mehr sagen als "wissnwa nich, sagnwa nix zu".

JacobMonod schrieb:Wie Monod schildert, reißt die wissenschaftliche Erkenntnis jeglichen "Animismen" und "Vitalismen" den Sockel unter den Füßen weg, auf denen sie sich begründen, so dass am Ende die Einsicht der radikalen Verlassenheit bleibt und damit die Aufgabe, gegen die Sinnlosigkeit und Absurdität des Daseins anzukämpfen

Nope. Ein "Könnwa nix zu sagen" entzieht nichts die Möglichkeit. Monod will - und sagt - durchaus mehr!

JacobMonod schrieb:siehe dazu das einleitende Motto am Anfang des Buchs, wo Camus zitiert wird (Der Mythos des Sisyphos).

Das ist gerade ein Loblied darauf, dennoch zu streben, auch wenn alles dagegen spricht. Das wäre dem Kampf wider Animismus und Vitalismus einen Bärendienst zu erweisen.

JacobMonod schrieb:Das ist Deine Interpretation

Ach, sindwa schon so weit, von Interpretation zu sprechen? Du hast Deine, ich hab meine, und gut is?

Mal wieder etwas zum eigentlichen Thema:

Vor etwa anderthalb Jahren erschien ein Artikel von Carter und Wills, in dem es um die wechselseitige Abhängigkeit von RNA und Peptiden im Verlauf der chemischen Evolution geht:

https://academic.oup.com/mbe/article/35/2/269/4430325

Im Mitteilungsdienst Sciencedaily erschien diese zusammenfassende Darstellung:

https://www.sciencedaily.com/releases/2017/11/171101160756.htm

Die deutsche Übersetzung gebe ich hier mal wieder:

Das Leben auf der Erde entstand in einer engen Partnerschaft zwischen den Nukleinsäuren (genetischen Anweisungen für alle Organismen) und kleinen Proteinen, die als Peptide bezeichnet werden, laut zwei neuen Veröffentlichungen von Biochemikern und Biologen an der University of North Carolina in Chapel Hill und der University of Auckland. Ihre "Peptid-RNA" -Hypothese widerspricht der weit verbreiteten "RNA-Welt" -Hypothese, die besagt, dass das Leben von Nukleinsäuren herrührte und erst später zu Proteinen wurde.

Die neuen Arbeiten - eine in Molekularbiologie und Evolution, die andere in Biosystems - zeigen, wie kürzlich durchgeführte experimentelle Studien zweier Enzym-Superfamilien die schwierigen theoretischen Fragen über die Entstehung eines komplexen Lebens auf der Erde vor mehr als vier Milliarden Jahren überwinden.

"Bislang wurde es als unmöglich angesehen, Experimente durchzuführen, um die Ursprünge der Genetik zu durchdringen", sagte Charles Carter, PhD, Professor für Biochemie und Biophysik an der UNC School of Medicine. "Aber wir haben jetzt gezeigt, dass experimentelle Ergebnisse gut mit der" Peptid-RNA "-Theorie zusammenpassen, und daher liefern diese Experimente ziemlich überzeugende Antworten auf das, was zu Beginn des Lebens auf der Erde geschah."

Die besonderen Eigenschaften der Ahnenversionen dieser Enzym-Superfamlien und das sich selbst verstärkende Rückkopplungssystem, das sie mit den ersten Genen und Proteinen gebildet hätten, hätten die frühe Biologie angeregt und die ersten Lebensformen zu einer größeren Vielfalt und Komplexität geführt Forscher sagten.

Co-Autor Peter Wills, PhD, Professor für Physik an der University of Auckland, sagte: "Verglichen mit der RNA-Welt-Hypothese ist das, was wir skizziert haben, einfach ein viel wahrscheinlicheres Szenario für die Entstehung des Lebens. Wir hoffen auf unsere Daten und die Theorie, die wir in diesen Papieren skizziert haben, wird Diskussionen und weitere Forschungen zu Fragen, die für die Entstehung des Lebens relevant sind, anregen."

Die beiden Wissenschaftler sind sich bewusst, dass die RNA-Welt-Hypothese nach wie vor das Forschungsfeld "Ursprung des Lebens" beherrscht. "Diese Theorie ist so verlockend und zweckmäßig, dass die meisten Leute einfach nicht glauben, dass es eine Alternative gibt", sagte Carter. "Aber wir sind sehr zuversichtlich."

Bevor es das Leben auf der Erde gab, gab es einfache Chemikalien. Irgendwie produzierten sie sowohl Aminosäuren als auch Nukleotide, aus denen schließlich die Proteine ​​und Nukleinsäuren wurden, die zur Herstellung einzelner Zellen erforderlich sind. Und aus den einzelnen Zellen wurden Pflanzen und Tiere. Forschungen dieses Jahrhunderts haben gezeigt, wie die ursprüngliche chemische Suppe die Bausteine ​​des Lebens geschaffen hat. Es gibt auch einen weit verbreiteten wissenschaftlichen Konsens über den historischen Weg, durch den sich Zellen zu Pflanzen und Tieren entwickelt haben.

Es ist jedoch immer noch ein Rätsel, wie die Aminosäurebausteine ​​zuerst nach kodierten Nukleinsäuremustern zu den Proteinen zusammengefügt wurden, die die Maschinerie aller Zellen bildeten.

Die weithin akzeptierte Theorie der RNA-Welt postuliert, dass sich RNA - das Molekül, das heute bei der Kodierung, Regulierung und Expression von Genen eine Rolle spielt - von der Ursuppe der Aminosäuren und kosmischen Chemikalien abhebt, was schließlich zu kurzen Proteinen führt Peptide und dann zu einzelligen Organismen.

Carter und Wills argumentieren, dass RNA diesen Prozess nicht alleine anstoßen könnte, weil ihr eine Eigenschaft fehlt, die sie "Reflexivität" nennen. Es kann die Regeln, nach denen es gemacht wird, nicht durchsetzen. RNA benötigte Peptide, um die reflexive Rückkopplungsschleife zu bilden, die notwendig ist, um schließlich zu Lebensformen zu führen.

Das Herzstück der Peptid-RNA-Theorie sind Enzyme, die so alt und wichtig sind, dass ihre Überreste in allen lebenden Zellen und sogar in einigen subzellulären Strukturen, einschließlich Mitochondrien und Viren, noch vorhanden sind. Es gibt 20 dieser alten Enzyme, die als Aminoacyl-tRNA-Synthetasen (aaRSs) bezeichnet werden.

Jeder von ihnen erkennt eine der 20 Aminosäuren, die als Bausteine ​​für Proteine ​​dienen. (Proteine, die als Maschinen des Lebens betrachtet werden, katalysieren und synchronisieren die chemischen Reaktionen innerhalb von Zellen.) In modernen Organismen verknüpft ein aaRS seine zugewiesene Aminosäure effektiv mit einer RNA-Kette, die drei Nukleotide enthält, die zu einer ähnlichen Kette im transkribierten Gen komplementär sind. Die aaRSs spielen somit eine zentrale Rolle bei der Umwandlung von Genen in Proteine. Dieser Prozess wird als Translation bezeichnet und ist für alle Lebensformen unerlässlich.

Die 20 aaRS-Enzyme gehören zwei strukturell verschiedenen Familien mit jeweils 10 aaRSs an. Carters kürzlich durchgeführte experimentelle Studien haben gezeigt, dass die beiden kleinen Enzym-Vorfahren dieser beiden Familien von gegenüberliegenden, komplementären Strängen desselben kleinen Gens kodiert wurden. Die Einfachheit dieser Anordnung mit ihrem anfänglichen binären Code von nur zwei Arten von Aminosäuren legt nahe, dass sie zu Beginn der Biologie vorkam. Darüber hinaus hätte die enge Yin-Yang-Interdependenz dieser beiden verwandten, aber sehr unterschiedlichen Enzyme die frühe Biologie in einer Weise stabilisiert, die die geordnete Diversifizierung des Lebens unvermeidlich machte.

"Diese voneinander abhängigen Peptide und die für sie kodierenden Nukleinsäuren hätten die molekulare Selbstorganisation des anderen unterstützen können, trotz der ständigen zufälligen Störungen, die alle molekularen Prozesse beeinträchtigen", sagte Carter. "Wir glauben, dass dies zu Beginn der Erdgeschichte eine Peptid-RNA-Welt geschaffen hat", sagte Carter.

Verwandte Forschungsarbeiten von Carter und Richard Wolfenden (UNC-Kollege), PhD, zeigten zuvor, wie die intime Chemie von Aminosäuren es den ersten aaRS-Enzymen ermöglichte, sich ordnungsgemäß in funktionelle Enzyme zu falten und gleichzeitig die Zuordnungen in der universellen genetischen Codierungstabelle zu bestimmen.

"Die Durchsetzung der Beziehung zwischen Genen und Aminosäuren hängt von aaRSs ab, die wiederum von Genen kodiert werden und aus Aminosäuren bestehen", sagte Wills. "Die aaRSs wiederum hängen von derselben Beziehung ab. Hier gibt es eine grundlegende Reflexivität. Douglas Hofstadter nannte es eine" seltsame Schleife ". Wir schlagen vor, dass auch dies eine entscheidende Rolle in der Selbstorganisation der Biologie gespielt hat, als das Leben auf der Erde begann. Hofstadter argumentierte, dass die Reflexivität die treibende Kraft für das Wachstum der Komplexität ist. "

Carter und Wills entwickelten zwei weitere Gründe, weshalb es unwahrscheinlich war, dass eine reine RNA-Biologie von irgendeiner Bedeutung vor einer Peptid-RNA-Biologie war. Ein Grund ist die Katalyse - die Beschleunigung chemischer Reaktionen, an denen andere Moleküle beteiligt sind.

Katalyse ist ein Schlüsselmerkmal der Biologie, das RNA nicht mit großer Vielseitigkeit ausführen kann. Insbesondere können RNA-Enzyme ihre Aktivitäten nicht leicht an Temperaturänderungen anpassen, die wahrscheinlich bei der Abkühlung der Erde aufgetreten sind, und können daher nicht den sehr breiten Bereich katalytischer Beschleunigungen ausführen, der zur Synchronisierung der Biochemie früher zellbasierter Lebensformen erforderlich gewesen wäre. Nur Peptid- oder Proteinenzyme weisen diese katalytische Vielseitigkeit auf, sagte Carter.

Zweitens hat Wills gezeigt, dass unmögliche Hindernisse jeden Übergang von einer reinen RNA-Welt zu einer Protein-RNA-Welt und weiter zum Leben blockiert hätten.

"Ein solcher Anstieg von der RNA zum zellbasierten Leben hätte ein aaRS-ähnliches Protein, das noch besser funktionierte als das angepasste RNA-Gegenstück," aus dem Nichts "gebracht," sagte Carter. "Dieses äußerst unwahrscheinliche Ereignis hätte nicht nur einmal, sondern mehrmals geschehen müssen - einmal für jede Aminosäure im vorhandenen Gen-Protein-Code. Es macht einfach keinen Sinn."

Da die neue Carter-Wills-Theorie tatsächlich auf reale Probleme des Ursprungs des Lebens eingeht, die durch die Zweckmäßigkeit der RNA-Welt-Hypothese verdeckt werden, ist dies tatsächlich eine viel einfachere Beschreibung, wie sich die Dinge wahrscheinlich ereignet haben, kurz bevor das Leben auf der Erde entstand die Ursuppe.

Interessant ist, dass die wechselseitige Abhängigkeit zwischen RNA und Peptiden nicht nur in diesem bereits recht fortgeschrittenen Stadium der chemischen Evolution bestanden haben könnte, sondern schon viel früher, als es nur einzelne Nucleotide bzw. Aminosäuren sowie nur kurze Oligomere (also Ketten mit weniger als 10 Nucleotiden bzw. Aminosäuren) gegeben hatte, wie dieser Artikel von Speijer und van der Gulik nahelegt:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4390850/

Im Abschnitt 7. "Schließen der Schleife" heißt es:

Wir kommen jetzt zu einem entscheidenden und, wir geben zu, einigermaßen theoretischen Punkt: GlyGly-Produktion aus Glycin sollte eine ziemlich einfache Funktion für RNA gewesen sein, wenn diese RNA das Überleben von RNA generell verbessern würde und daher selektiert worden wäre. Kurz gesagt: RNA produziert GlyGly; GlyGly produziert Asparaginsäure enthaltende Oligopeptide; Asparaginsäure enthaltende Oligopeptide schützen RNA.

Auf diese Weise könnte eine positive Rückkopplungsschleife entstehen, die RNA erzeugt. Die Koevolution wird also durch die Annahme veranschaulicht, dass RNAs ohne Peptidschutz nicht bestehen bleiben könnten; dass sehr kurze (sehr frühe) Peptide durch die RNA-Produktion, durch welche sie produziert worden sind, häufiger produziert wurden, und dass sie sich zu längeren RNAs und Peptiden zusammen entwickeln. Dies würde eine RNA / Peptid-Welt von Ribozymen und kurzen Oligopeptiden bilden.

Falls diese Annahme richtig ist, bestand schon seit den ersten Stadien der chemischen Evolution ein enger funktionaler Zusammenhang zwischen RNA und Peptiden, der zu einer wechselseitigen Stabilisierung der jeweiligen Synthesen und Anreicherungen führte.

@perttivalkonen

Wir sind wieder mal an einem Punkt angelangt, wo es sich für mich nicht lohnt, auf Deine Ausfälligkeiten einzugehen. Dann eben mal wieder Tschüss ...

@JacobMonod
Yepp, das ist dann der zweite Schritt. Kommt nicht überraschend. Dennoch traurig.

Ich komme noch einmal darauf zurück:

JacobMonod schrieb am 07.02.2019:Auch wenn das Konzept der Hyperzyklen seine spezifischen Brüche hat, die es als gangbares Prinzip fraglich werden lassen ...

Worin liegen die spezifischen Brüche beim Hyperzyklus?

Das Modell des Hyperzyklus wurde von Manfred Eigen und Peter Schuster entworfen - es findet sich in der verlinkten Arbeit aus dem Jahr 1971 auf Seite 40 des pdf bzw. Seite 504 der Arbeit als Figur 15 mit dem Bildtitel "Der selbstinstruktive katalytische Hyperzyklus". Bezeichnet sind darin Nucleotid-Sequenzen mit I(1) bis I(n) sowie katalytisch aktive Polypeptid-Ketten mit E(1) bis E(n). Der dargestellte Hyperzyklus ist achtgliedrig, aber zwischen I(5) bzw. E(5) und dem nachfolgenden Glied der Reaktionskette wird durch Strichelung und Bezeichnung angedeutet, dass der Hyperzyklus beliebig erweiterbar ist.

Eigen beschreibt die zugrunde gelegten Parameter des Modells wie folgt:

"Es [das Modell] besteht aus einer Anzahl von Nucleotid-Sequenzen I(i) (oder besser (+/-)-Kollektiven) von begrenzter Kettenlänge. Diese enthalten nicht mehr Information als für eine oder zwei katalytisch aktive Polypeptid-Ketten. Der Kreis um [jedes] I(i) ist eine graphische Repräsentation der komplementären Instruktionskraft des Nucleotid-Kollektivs, das aus einem "positiven" und einem "negativen" Strang besteht, die sich wechselseitig ergänzend reproduzieren." [analog zur Doppelhelix der DNA, die ebenfalls aus zwei komplementären Strängen besteht, die sich wechselseitig ergänzen und somit die Basensequenz wechselseitig reproduzieren]

Sie tun dies vorzugsweise mit der spezifischen katalytischen Hilfe, die durch die [funktional] vorangehende Polypeptidkette E(i-1) geboten wird. Dieses Polypeptid ist codiert durch die [funktional vorangehende] Nucleotidkette I(i-1). Das Vorhandensein eines Translationssystems sichert die ausreichend präzise Translation von I(i) zu E(i). Nur ein Teil der Information in jedem I(i) wird für die Codierung der erweiterten Funktion des nachfolgenden Informationsübertragungsschrittes genutzt; andere Teile können für die Codierung von generellen enzymatischen Funktionen genutzt werden, wie Translation, Polymerisation, Kontrollfunktionen usw.

Weiterhin, jedes E(i) welches die spezifische erweiterte Funktion für das Zustandekommen der nächsten Informationsübertragung besitzt, kann (aber muss nicht) eine spezifische Polymerase sein. Es kann ebensogut ein spezifischer Induzierer (oder De-Repressor [siehe dazu das Operon-Modell von Jacob und Monod, wo der Repressor gehemmt wird und dadurch Lactase produziert werden kann!]) sein, der als generelle Polymerase wirkt.

Es ist wichtig, dass der ganze Hyperzyklus geschlossen ist, dass also ein E(n) auf I(1) zurückwirkt. Deshalb repräsentiert das System eine "zyklische Hierarchie" in der viele zyklische (komplementäre) Nucleotid-Kollektive miteinander durch einen enzymatischen "Hyper-Zyklus" miteinander verbunden sind. Diese sekundäre Schleifen-Schließung ist wichtig, da anderenfalls die verschiedenen I(k) nicht kooperieren würden sondern sich in Konkurrenz zueinander gegenseitig selektieren würden."

Eigens Beschreibung setzt den Hyperzyklus auf einem Entwicklungsniveau an, wo der Translationsapparat, der mit Hilfe von Basensequenzen Aminosequenzen produziert, bereits vorhanden ist und zugleich hinreichend störungstolerant funktioniert, so dass die Nucleotidstränge die zur Aufrechterhaltung des Hyperzyklus notwendigen Enzyme hinreichend genau repräsentieren. Dieser Translationsapparat stellt jedoch selber eine sehr komplexe Maschinerie dar, deren einzelne Komponenten sich zunächst finden müssen, bevor sie hinreichend genau funktioniert.

Die Frage, wie sich der erste Hyperzyklus gebildet hat - falls Hyperzyklen bei der Entstehung des Lebens tatsächlich eine Rolle gespielt haben - geht aus dem Modell nicht hervor. Das Modell setzt den Hyperzyklus als gegeben voraus und baut dann darauf auf, um weitere Schritte zu modellieren. Doch auch ein bestehender Hyperzyklus hat seine Risiken und Nebenwirkungen:

https://www.mdpi.com/2075-1729/7/4/48/htm




Bildunterschrift:

Abbildung 3. Evolutionäre Instabilität im Hyperzyklus. (a) Ein Parasit (RM), der von einem Mitglied des Hyperzyklus (R2) katalytisch behandelt wird, sich aber nicht an der Hyperzyklusorganisation beteiligt. (b) Eine Abkürzungsmutation (roter gepunkteter Pfeil), die die Spezifität der Katalyse verändert, die ein Mitglied des Hyperzyklus (R2) bietet, so dass es die Replikation eines Elements katalysiert, das es nicht katalysieren soll. R1, R2 und R4 bilden jetzt einen 3-gliedrigen Hyperzyklus, der sich schneller replizieren kann als der 4-gliedrige Hyperzyklus.

Je komplexer ein Hyperzyklus wird, um so labiler wird er, weil er entweder komplett kollabiert oder seine Komplexität reduziert, sobald egoistische Replikatoren auftreten oder Einzelschritte übergangen werden (regulatorischer Kurzschluss). Und ein reduzierter Hyperzyklus hat einen Selektionsvorteil genüber komplexeren Hyperzyklen, weil der reduzierte sich schneller vervielfältigt und dadurch die komplexeren "überwuchert". Es ist offenbar doch nicht so einfach, wie man es sich vorab ausrechnen kann ...

Es gibt mal wieder einen neuen Überblicksartikel zum eigentlich relevanten Problem der Abiogenese, nämlich der Entstehung des Translationsmechanismus und des genetischen Codes. Erschienen ist er am 1. März diesen Jahres in der Online-Zeitschrift "Life", die in Basel verlegt wird und eine einschlägig mit der Abiogense befasste Fachzeitschrift ist, in der Akademiker dem Publikationszwang nachgeben dürfen, dem sie in ihrer Karriere ausgesetzt sind.

Die aktuelle Arbeit ist in 10 Abschnitte untergliedert, von denen neben der Einleitung und der Zusammenfassung insbesondere die Abschnitte 5., 6. und 7. für dieses Thema von Interesse sind:

1. Introduction
2. Peptide/RNA World
3. The Age of Information
4. The Use of Information Theory in Biology
5. Temporal Order of Emergence of the Translation Machines
6. The Origin and Evolution of the Genetic Code
7. Coevolution of Translation Machines and the Genetic Code
8. Design of Translation Machines and the Genetic Code
9. Simulation and Visualization of the Translation Pathways
10. Discussion and Conclusions

Das Vorgeplänkel zur Peptid/RNA-Welt sowie zum Zeitalter der Information und der Anwendung der Informationstheorie in der Biologie übergehe ich an dieser Stelle komplett, da sie nur den heutigen Ist-Stand der Molekularbiologie reflektieren. Das Nachgeplänkel zum Design von Translationsmaschinen und dem Genetischen Code sowie der Simulation und Visualisierung der Translations-Entwicklungswege lasse ich ebenfalls unberücksichtigt, da ich von solchen Rechenspielereien nicht viel halte.

Interessant ist bei diesem Artikel aber die Darlegung des aktuellen Diskurses über verschiedene Modelle, die mit der Entstehung der Translation und des genetischen Codes in Verbindung stehen. In dieser Übersichtlichkeit finden sich solche Darstellungen nicht oft, so dass ich mich daher auf die genannten drei Abschnitte konzentrieren werde. Der Umfang des Artikels von immerhin 73 Seiten im pdf ist recht groß, so dass man diesem Artikel doch eine recht große Menge an einschlägigen Informationen entnehmen kann.

Hilfreich sind einige Illustrationen, die dem Text beigefügt sind sowie die Erläuterungen zu diesen Illustrationen. Ich werde mich daher vorrangig mit diesen Illustrationen befassen und die beigefügten Erläuterungen als Übersetzung kommentieren, um diesen Beitrag nicht zu lang werden zu lassen.

Zunächst wird am Ende des Einleitungstextes von Abschnitt 5. hervorgehoben, dass man 9 Stadien der zeitlichen Abfolge der Entstehung der Translation identifiziert hat:

Wir identifizieren neun Hauptstufen für die Entstehung und Entwicklung des Translationsmaschinenkomplexes und des genetischen Codes, der zur Proteinsynthese führt. Diese möglichen biochemischen Wege sind:

(1) die Auswahl von Aminosäuren;
(2) der Ursprung der RNA;
(3) der Ursprung des Ribozyms;
(4) der Ursprung der Transfer-RNA;
(5) den Ursprung des Stoffwechsels;
(6) der Ursprung der Aminoacyl-tRNA-Synthetase;
(7) der Ursprung der Messenger-RNA und der Übersetzung;
(8) der Ursprung des Ribosoms; und schließlich
(9) Proteinsynthese.

Während der Entstehung dieser biochemischen Pfade kooperierten der genetische Code und das Übersetzungssystem mit der Übersetzungsmaschine.

Diese neun Hauptstufen werden in der Folge der Reihe nach abgehandelt. Die Auswahl der Aminosäuren sei hierbei in zwei Stadien erfolgt: Zunächst die vier am einfachsten in Miller-Urey-Reaktionen entstehenden Aminosäuren (Glycin, Alanin, Valin, Asparaginsäure), später dann weitere sechs (Glutaminsäure, Leucin, Prolin, Histidin, Arginin und Glutamin). Hierbei sollen von Anfang an Vorläufer der heutigen tRNA's und der heutigen aaRS' beteiligt gewesen sein, die in Form von kürzeren RNA-Strängen sowie kürzeren Peptiden vorhanden gewesen sein sollen. Details dazu werden später ausgeführt.

Die Entstehung und Entwicklung von RNA wird in sechs hypothetischen Stufen dargestellt:




Diese Darstellung ist von unten nach oben zu lesen. Die Bildunterschrift listet die sechs Stadien auf:

Abbildung 2. Sechs Hauptschritte repräsentieren die frühe Entwicklung von nicht kodierender RNA in der hydrothermalen Schlot-Umgebung.

In der ersten Stufe gibt es eine Auswahl verschiedener Nukleotide (einschließlich einiger, die nicht in RNA enthalten sind).

In der zweiten Stufe werden diese Nukleotide durch Polymerisation unter Entfernung von Wassermolekülen statistisch zufällig zu Polynukleotiden zusammengefügt.

In der dritten Stufe wurden die vier Nukleotide A, U, G und C während der Replikation durch die Watson-Crick-Basenpaarung ausgewählt.

In der vierten Stufe durchlaufen die Nukleotide eine Polymerisation, um eine Mischung von Polynukleotiden zu erzeugen, die in Länge und Reihenfolge zufällig sind.

In der fünften Stufe werden eine Vielzahl von Biomolekülen aus der Schlot-Umgebung, wie Aminosäuren, Mononukleotide, Oligonukleotide und Peptide, willkürlich eingekapselt, wodurch ein molekulares Gedränge entsteht. Aufgrund der Überfüllung beginnt sich die einzelsträngige RNA zu falten und bildet den doppelsträngigen Stamm und die einzelsträngige Schleife, aus der sich die Haarnadel bildet.

In der sechsten Stufe wird diese Sekundärstruktur der RNA separat gezeigt: Sie bildet ein Ribozym und beginnt, als Enzym zu wirken. Stämme entstehen durch Wasserstoffbrücken zwischen komplementären Basenpaaren. Das Ribozym erhält Aminosäuren an der CCA-Sequenz des Stammes als "Cofaktoren", die seine katalytische Effizienz erhöhen. Das gegenüberliegende Ende der Schleife besteht aus drei ungepaarten Basen, die nach außen weisen und eine Bindungsstelle für die Anbringung von drei entsprechenden Mononukleotiden bilden. Dies ist der Beginn des Auftauchens der Proto-tRNA.

Fraglich ist insbesondere die sechste Stufe, wo ausgeführt wird, dass sich die Haarnadelschleife der proto-tRNA so ausbildet, dass sich drei freie ungepaarte Basen an einem Ende der Schleife ausbilden. Es wird nicht dargelegt, warum das erfolgen sollte. Auch der Artikeltext gibt hierzu nichts her. Denkbar ist, dass die eine Seite der Haarnadelschleife mit einer Aminosäure belegt ist, so dass sich die gegenständigen drei Basen des komplementären Stranges nicht mehr an das andere Ende anlagern können. Aber dann taucht die Frage auf, warum das andere Ende nicht ebenfalls mit einer Aminosäure als Kofaktor belegt wird. An dieser Stelle wird es also brüchig in der Argumentation.

Aus der Bildung von Haarnadelschleifen leitet sich nicht nur die Entstehung von proto-tRNA's ab, sondern darüber hinaus auch die Entstehung von Ribozymen - also RNA-Molekülen, deren Struktur dazu geeignet ist, enzymatische Funktionen zu erfüllen, die für die Regulierung von Stoffwechselprozessen bedeutsam ist. Einige dieser Ribozyme sollen dann auch in der Lage sein, Aminosäuren zu Peptiden zu verketten. Auch hierzu wird eine Abbildung beigefügt:




Wiederum ist diese Abbildung von unten nach oben zu lesen. Der Begleittext führt aus:

Abbildung 3. Der Ursprung von Haarnadel-Ribozym und seine chemische Bindung mit einer geeigneten Aminosäure.

Eine einzelsträngige RNA kann eine Sekundärstruktur entwickeln, indem sie mit einem doppelsträngigen Stamm und einer einzelsträngigen Schleife ein Haarnadel-Ribozym bildet.

Das Ribozym erhielt Aminosäure als Cofaktor, um einen effizienteren Katalysator zu bilden.

Die Aminosäure wird an ein Oligonukleotid (ein RNA-Molekül, das nur drei Nukleotide enthält) durch ein Aktivierungsenzym wie ein "Brückenpeptid" gebunden, und das Oligonukleotid wird durch Basenpaarung (Ribozym 1) an die Oberfläche des Ribozyms gebunden.

Das aktivierende Enzym 2 würde die nächste geladene Aminosäure binden, und das Oligonukleotid wird an Ribozym 2 gebunden, wobei die Peptidbindung gebildet wird.

Es ist hierbei wieder fraglich, warum sich Aminosäuren nur an dreibasige Oligonucleotide binden und nicht an zweibasige oder vierbasige. Weiterhin ist fraglich, warum nur dreibasige Oligonucleotide an die entsprechenden Ribozyme andocken und nicht zweibasige oder vierbasige. Hier wird bereits eine Entwicklung vorweggenommen, die zum späteren Triplett-Code führt, allerdings ohne auf die Selektionsdrücke einzugehen, die zur Favorisierung der dreibasigen Variante führen.

Die fraglichen Selektionsdrücke müssten jenseits der molekularen Grundlage angesiedelt sein, da die freiliegenden sechs Basen des Ribozyms sowohl zwei dreibasige Oligonucleotide andocken ließen wie auch drei zweibasige sowie eine zweibasige und eine vierbasige Variante. Hierzu wird nichts im Text angeführt, so dass auch hier eine gewisse Brüchigkeit in der Argumentation vorliegt.

Zur Entstehung der tRNA ist diese Abbildung beigefügt:




Die Bildunterschrift lautet:

Abbildung 4: Das Doppelhaarnadelmodell der Transfer-RNAs (tRNA) -Bildung zeigt die evolutionären Übergänge.

(A, B) zeigt eine sekundäre Haarnadelstruktur von zwei RNA-Molekülen (wie z. B. Ribozymen) mit jeweils einem Stamm und einer Schleife: Die CCA-Sequenz am 3'-Ende des Stamms bietet eine Bindungsstelle für eine Aminosäure, während das 5'-Ende bietet eine Bindungsstelle für Phosphor;

(C) kann die direkte Verdoppelung oder Ligation der Haarnadelstruktur eine Doppelhaarnadelstruktur erzeugt haben, die eine D-Haarnadel und eine T-Haarnadel erzeugt. Eine Anticodon (ANT) -Stelle bildet sich zwischen den beiden Stielen. In diesem neu konfigurierten Prä-tRNA-Molekül befinden sich die Akzeptor- und die Anticodon-Stelle jetzt näher zusammen, sodass ein Prä-Messenger-RNA (mRNA) -Molekül für die Proteinsynthese entschlüsselt werden kann.

(D) ein schematisches Diagramm, das die hervorstechenden Merkmale des Prä-tRNA-Moleküls mit der Anticodon-Stelle zeigt;

(E) könnte das zeitgenössische tRNA-Molekül voller Länge durch die Ligation von zwei halben prä-tRNA-Strukturen gebildet worden sein. Seine Akzeptorstammbasen und Anticodonstamm- / Schleifenbasen an der tRNA-5'-Hälfte und der 3'-Hälfte passen zur Doppelhaarnadel-Faltung. Dies lässt vermuten, dass sich die ursprünglichen Doppelhaarnadel-RNA-Moleküle zur modernen tRNA entwickelt haben könnten. Diese neue Sekundärstruktur der tRNA ähnelt einem Kleeblatt. Ihr Anticodon-Ende bildet ein komplementäres Basenpaar mit dem mRNA-Codon.

(F), ein Kleeblatt aus der Natur, veranschaulicht die strukturelle Ähnlichkeit mit dem neuen tRNA-Molekül;

(G), ein schematisches Diagramm, das die hervorstechenden Merkmale des tRNA-Moleküls zeigt, wobei das Anticodon hervorgehoben wird. Die tRNA spielt eine entscheidende Rolle beim Abgleichen einer Aminosäure mit einem spezifischen Codon. Wenn tRNA an eine Aminosäure gebunden ist, spricht man von Aminoacyl-tRNA. Für jede Aminosäure gibt es jetzt eine entsprechende tRNA mit einem geeigneten Anticodon;

(H), faltet sich die Kleeblatt-Sekundärstruktur der tRNA zur L-förmigen Tertiärstruktur. Am CCA-Minihelix-Ende interagiert die Aminoacylierungsstelle mit einer großen ribosomalen Einheit, um eine Peptidbindung zu bilden. Das entgegengesetzte Ende interagiert mit der kleinen ribosomalen Untereinheit, um mRNA-Tripletts durch Codon-Anticodon-Wechselwirkungen zu decodieren.

Die Vermutung, die heutige Kleeblatt-Sekundärstruktur der tRNA könnte auf eine Verbindung von zwei Haarnadelschleifen zurückzuführen sein, beruht auf Massimo DiGiulio aus dem Jahr 1992. Die Autoren dieses Artikels greifen dieses Modell auf und führen es hier im Rahmen ihres umfassenderen Szenarios mit an.

Zur Entstehung und Evolution des Stoffwechsels führen die Autoren an, dass es einen engen Bezug zum mineralischen Untergrund gegeben haben muss, der über die vorhandenen Metall-Ionen sowohl selektierend wie auch katalysierend auf die auf ihm ablaufenden Prozesse gewirkt hat. Insbesondere die Effekte von Zinksulfid in Tonmineralien werden hier näher erörtert:

Tonmineralien, die als Schwämme wirken, können Wasser und polare organische Moleküle zurückhalten. Sie könnten eine Schlüsselrolle bei der Konzentration und Katalyse der Polymerisation wichtiger organischer Moleküle wie RNA und Protein gespielt haben.

Später mehr zu den weiteren Schritten ...

... und weiter geht es:

Der Ursprung der aaRS (Aminoacyl-tRNA-Synthetasen) wird über das Modell der "Brücken-Peptide" abgeleitet. Dieses Modell besagt, dass kurze Peptide (Oligopeptide) sich so an RNA-Haarnadelschleifen binden, dass sie sowohl ein Ende dieser Schleife wie auch die Schleife selbst, die durch frei stehende Basen charakterisiert ist, überbrücken. Die jeweils den Kontakt zur RNA herstellenden Aminosäuren des Peptids binden dabei immer spezifischer, so dass sich auf diese Weise der Vorläufer der heutigen aaRS herausbilden.




Diese Abbildung stammt aus einem verlinkten Artikel, auf den sich die Autoren bezogen haben. Der begleitende Text lautet:

RNA-Bindungspeptide (RBPs) und Brückenpeptide (BP).

(a) RBPs sind HDPs [Hybridisations-abhängige Peptide = Peptide, die als Mischform verschiedener Aminosäuren entstehen, wenn sie zufällig kombiniert und miteinander verknüpft werden, also gewissermaßen Zufalls-Oligomere], die Aminosäuren (dargestellt durch Diamantform) enthalten, die die Wechselwirkung mit RNA erleichtern. HDPs interagieren und stabilisieren die RNA, mit der sie interagieren.

(b) Eine modifizierte Variante von RBP dient als BP, da sein Dreieck aa einen Diamanten-aa für RNA anzieht, wodurch die Aminoacylierung erleichtert wird.

Die Funktion des BP besteht darin, die Chance einer bestimmten Aminosäure (hier in Diamantform) zur Aminoacylierung der durch den BP gebundenen RNA zu erhöhen.

Hierzu muss man wissen, dass die aaRS die eigentliche "Codierung" des genetischen Codes bewerkstelligen: Sie ordnen durch ihr spezifisches Bindungsverhalten das Anticodon-Triplett einer tRNA einer bestimmten Aminosäure zu. Auf diese Weise ergibt sich eine eindeutige Zuordnung eines Basentripletts zu einer bestimmten Aminosäure - eben das, was man in der Molekularbiologie als genetischer Code bezeichnet. Die aaRS nehmen hierbei die Schlüsselposition ein, da sie "verschlüsseln" (sofern man das adäquat so bezeichnen kann ...).

Die Entstehung von mRNA und Translation ist wieder mit einer Abbildung illustriert:




Die Bildunterschrift lautet:

Abbildung 5. Der primitive Translationsprozess begann mit der Interaktion zwischen prä-mRNA und prä-tRNA vor dem Auftreten von Ribosomen. Das Prä-tRNA-Molekül spielt eine entscheidende Rolle beim Abgleichen einer präbiotischen Aminosäure mit einem spezifischen Codon.

(A) ein Prä-tRNA-Molekül mit zwei Haarnadelschleifen von 3'- und 5'-Terminals und einem Anticodon (ANT); der Akzeptorstamm am 3'-Ende bildet eine kovalente Bindung an eine spezifische Aminosäure, die der Anticodonsequenz entspricht.

(B), schematische Darstellung der Prä-tRNA, wobei das 3'-Ende und das entsprechende Anticodon hervorgehoben werden;

(C) eingekapseltes prä-tRNA- und prä-mRNA-Molekül mit Codon-Anticodon-Wechselwirkung; Die innere Zellmembran fungiert als Substrat, um das prä-mRNA-Molekül in Position zu halten.

(D), das Anticodon eines Prä-tRNA-Moleküls begann durch Basenpaarung mit dem entsprechenden Nukleotid zu hybridisieren; die Triplett-Nukleotide wurden geknickt, um ein Codon zu bilden; Im abiotischen Stadium erschien der primitive GNC-Code, der vier Aminosäuren codiert: Valin, Alanin, Asparaginsäure und Glycin;

(E), von prä-tRNAs auf diese Weise produzierte Codons, begannen sich in einem Strang zu verknüpfen, um eine Prä-mRNA mit kodierender Sequenz zu bilden;

(F), Prä-tRNA- und Prä-mRNA-Wechselwirkungen zur Bildung einer rudimentären Translation; das 3'-Akzeptorende von pre-tRNA sammelt geeignete Aminosäuren aus dem Pool und bindet sie durch Aktivierungsenzym; eine Aminoacetyl-Prä-tRNA mit geeignetem Anticodon hybridisiert mit dem Codon, wobei die Prä-tRNA ausgestoßen wird; Die nächste Aminoacyl-prä-tRNA bewegt sich dann ein anderes Codon nach unten und wiederholt den Prozess. Aminosäure, die aus der alten prä-tRNA freigesetzt wird, beginnt sich zu einer Proteinkette zu verbinden.

Das hier vorgeschlagene Modell besagt, dass der Vorläufer der messenger-RNA (prä-mRNA) zunächst am Anticodon-Triplett einer tRNA synthetisiert wurde und dann mehrere solcher komplementären Tripletts sich zu einem langen Strang verknüpft haben, der dann eine prä-mRNA bildete, auf der sich dann wiederum tRNA's aufreihten, so dass dann Peptide synthetisiert worden sind. Der Ort der mRNA-Bildung soll die Innenseite der proto-Zellmembran gewesen sein.

Dieser Schritt scheint mir der abenteuerlichste und der mit den gravierendsten Bruchstellen zu sein, da zunächst die Synthese von Basentripletts entlang der Anticodons auf eine Weise bewerkstelligt werden muss, die die andockenden Nucleotide sowohl fixiert wie auch miteinander verknüpft, so dass in der Folge freie Trinucleotide entstehen. Denkbar wäre das auf mineralischem Untergrund, aber das Modell schreibt diese Rolle der Membran-Innenwand zu, so dass diese selber über katalytische Fähigkeiten verfügen muss.

Nehmen wir an, die Membran weist solche katalytisch wirksamen Bestandteile auf, ergibt sich aus der Notwendigkeit der Ablösung der Trinucleotide die Frage, wie und weshalb sie sich dann später in Strangform wieder zusammenlagern, ohne sich - wie es andere RNA-Moleküle tun - in eine Sekundär- und Tertiärstruktur zu verknäueln. Und selbst wenn das irgendwie möglich sein sollte, bleibt noch zu klären, wie dann die Verbindung der Trinucleotide zu einem einzelnen langen Strang erfolgt, an den sich dann in der Folge wieder tRNA's anlagern können. Hier liegt also eine echte Schwachstelle des Modells vor, die einen entscheidenden Schritt hin zur Translation betrifft.

Weiterhin ist der Schritt von der Anlagerung beladener tRNA's zur Verknüpfung der mitgebrachten Aminosäuren zu einem Peptid nicht ersichtlich. In heutigen Lebewesen erfolgt dies durch das Ribosom. Im Modell sind die Ribosomen jedoch noch gar nicht vorhanden! Im Text steht lediglich dies:

Wenn eine geladene prä-tRNA das entsprechende Codon der prä-mRNA erkennt und daran bindet, wird die wachsende Aminosäurekette auf die einzelne Aminosäure der prä-tRNA übertragen.

O.K., es fragt sich nur, wie das geschieht ...

Die Entstehung des Ribosoms wird über die Assoziation von RNA mit Peptiden erklärt, die sich sukzessive zu größeren Komplexen entwickeln. Die Abbildung dazu ist diese:




Die Bildunterschrift sagt dazu aus:

Abbildung 6. Der Ursprung des Ribosoms.

Das Ribosom besteht aus zwei Untereinheiten mit jeweils spezifischen Rollen bei der Proteinsynthese. Die Grundform des Ribosoms ist in der Evolution erhalten geblieben.

Vielleicht ähnelte das frühe Ribosom dem der modernen Prokaryoten, bei dem es sich um einen großen Ribonukleoproteinkomplex aus drei rRNAs und 52 R-Proteinmolekülen handelt. Obwohl die Anzahl der ribosomalen Proteine ​​die Anzahl der ribosomalen RNAs deutlich übertrifft, durchdringen die rRNAs beide Untereinheiten.

Es gibt jetzt Belege dafür, dass rRNA in jeder Translationsphase mit mRNA oder tRNA interagiert und dass ribosomale Proteine ​​notwendig sind, um die rRNA in einer Struktur zu erhalten, in der sie die katalytischen Funktionen ausführen kann.

Höchstwahrscheinlich führten die symbiotischen Wechselwirkungen von ribosomalen RNAs und ribosomalen Proteinen zu Ribosomen, die durch Akkretion wuchsen.

Es gibt jedoch einige Kontroversen, ob die kleine oder große Untereinheit zuerst erschien. Aus unserer Sicht waren beide Einheiten an der Akkretion von ribosomalen RNAs und ribosomalen Proteinen beteiligt.

Die Autoren führen als Hypothese aus:

Angesichts der Tatsache, dass das Ribosom recht alt ist, haben sich wahrscheinlich rRNAs und r-Proteine ​​zusammengetan, um diese komplexe Nanomaschine aufzubauen.

Ribosomen enthalten wie die Ringe eines Baumes die Aufzeichnung ihrer Geschichte, die sich über vier Milliarden Jahre erstreckt. Wie Ringe im Stamm eines Baumes enthält das Ribosom Komponenten, die in seiner frühen Geschichte funktionierten.

Mit der Zeit wurde es größer und größer. Die älteren Teile erstarrten jedoch nach ihrer Zusammenballung wie die Ringe eines Baumes.

Mit anderen Worten: Die Struktur des Ribosoms wuchs von Innen nach Außen durch Anlagerung immer weiterer Komponenten, wobei die inneren Komponenten zunehmend ihre ursprünglichen Funktionen verloren und heute nur noch als Stützkorsett für die Gesamtstruktur dienen. Die Autoren führen weiter dazu aus:

In unserem endosymbiotischen Modell wurden rRNAs und r-Proteine ​​in unmittelbarer Nähe der Plasmamembran gebracht, um den Baustein des Ur-Ribosoms zu bilden.

Der Ursprung des Ribosomenvorläufers durch Fusion und die Anlagerung der Schlüsselkomponenten dieser ribosomalen RNA- und Proteinmoleküle ist das wahrscheinliche Szenario.

Die rRNA- und r-Protein-Moleküle begannen aufgrund einer chiralen Präferenz zu fusionieren und bildeten dann die rudimentären Ribosomen. Nachdem sich der Kern des Ribosoms gebildet hatte, wurden die mRNA- und tRNA-Moleküle rekrutiert, um die Translation durch eine Trial-and-Error-Methode zu unterstützen.

Sobald eine echte mRNA und die kleine Kernuntereinheit des Ribosoms vorhanden waren, wurde das Ribosom durch die Zugabe von frühkonservierter rRNA und r-Proteinen zunehmend komplexer.

Ribosomale Proteine ​​spielten eine wichtige Rolle bei der Unterstützung der Ribosomenstruktur und bei der Förderung der Translation. Mit dem Beginn der operativen Codierung begann die tRNA, Aminosäuren zu langen Proteinketten zusammenzusetzen.

Hier schlagen wir vor, dass eine ribosomenartige Entität eines der Schlüsselintermediate zwischen der Präbiotik und der zellulären Evolution war, die durch Endosymbiose und die Fusion von rRNA- und r-Proteinmolekülen gebildet wurde. Nachdem die Ribosomen innerhalb der Protozellenmembranen installiert waren, wurde das Translationssystem stark verbessert.

Mit der Entstehung der Ribosomen waren alle Komponenten beisammen, die für eine funktionierende Proteinbiosynthese nötig sind. Und letztere ist nötig, damit funktionierende Proteine im Rahmen des Zellstoffwechsels mit hinreichend genauer Präzision reproduziert werden können. Die heute vorhandene Translationsmaschinerie wird hier noch einmal abgebildet und erklärt:

Abbildung 7. Die Translationsmaschinerie des Ribosoms, in der die mRNA-Nachricht decodiert wird. Das Ribosom liefert das Substrat zur Kontrolle der Wechselwirkung zwischen mRNA und Aminoacyl-tRNA.

(A) eine Aminoacyl-tRNA mit geeignetem Anticodon.

(B) hat jedes Ribosom eine Bindungsstelle für mRNA und drei Bindungsstellen für tRNA. Die tRNA-Bindungsstellen werden als E-, P- und A-Stellen bezeichnet (für den Ausgang Peptidyl-tRNA bzw. Aminoacyl-tRNA). Die kleine Untereinheit enthält die Bindungsstelle für mRNA. Die Translation erfolgt in einem vierstufigen Zyklus (CF), der während der Proteinsynthese immer wieder wiederholt wird.

(C) in Schritt 1 tritt eine Aminoacyl-tRNA mit geeignetem Anticodon in die freie A-Stelle des Ribosoms ein, wo sie mit einem Codon hybridisiert.

(D) In ​​Schritt 2 wird das Carboxylende der Proteinkette von der tRNA an der P-Stelle abgekoppelt und dann durch eine Peptidbindung an die freie Aminogruppe der an die tRNA an der A-Stelle gebundenen Aminosäure gebunden . Diese Reaktion wird durch eine enzymatische Stelle in der großen Untereinheit namens Peptidyltransferase (PT) katalysiert.

(E) wird in Schritt 3 eine Verschiebung der großen Untereinheit (dargestellt durch einen Pfeil) relativ zur kleinen Untereinheit in 3'-Richtung, die beiden tRNAs in die E- und P-Stellen der großen Einheit bewegt und dann ausgeworfen die leere tRNA von E-Site.

(F) in Schritt 4 bewegt sich die kleine Untereinheit genau drei Nukleotide entlang des mRNA-Moleküls und bringt sie in ihre ursprüngliche Position relativ zur großen Untereinheit zurück. Diese Bewegung setzt das Ribosom mit einer leeren A-Stelle zurück, so dass das nächste Aminoacyl-tRNA-Molekül binden kann. Der Zyklus wiederholt sich, wenn die ankommende Aminoacyl-tRNA an das Codon der A-Stelle bindet.

(G) fasst den Lebenszyklus des Ribosoms während seiner Translation zusammen.

Damit ist das molekularbiologische Fundament der Translation und des genetischen Codes in seinem vermuteten Werdegang dargestellt worden. Im Abschnitt 6. geht es um die Entstehung und Entwicklung des genetischen Codes selber. Dazu später mehr ...